Морфология безлистного побега, анатомия стеблей древесных растений.

Стебли деревьев (стволы) достигают часто громадной толщины. В стволе дерева (яблони, груши, липы и др.) уже в самом раннем возрасте происходит слияние сосудисто-волокнистых пучков и образование сплошной древесины и сплошной коры. В середине стебля дерева первого года жизни находится сердцевина, состоящая из основной ткани с ее характерными паренхимными клетками, снабженными межклеточными пространствами. Клетки сердцевины к зиме заполняются запасными питательными веществами. Сердцевина окружена первым годичным слоем, состоящим из первичной и вторичной древесины. В состав древесины входят разнообразные сосуды и трахеиды, служащие для поднятия воды. Кроме того, в древесине имеются волокнистого строения толстостенные клетки механической ткани, – клетки древесной паренхимы и клетки сердцевинных лучей. К осени клетки паренхимы и сердцевинные лучи заполняются запасными питательными веществами.

Первый годичный слой древесины окружен кольцом камбия, кнаружи от которого располагается кора, состоящая из двух частей: внешняя ее часть называется первичной корой, а внутренняя – вторичной. В состав первичной коры входит кожица (эпидермис), заменяющаяся вскоре же пробковой тканью, паренхимные клетки, заполняющиеся к осени запасными питательными веществами, и самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, или крахмалоносное влагалище, содержащее в своих паренхимных клетках крахмал. В состав вторичной коры, кроме паренхимных клеток, входят ситовидные трубки (с сопровождающими клетками) и волокна механической ткани – толстостенные лубяные волокна.

Осенью и зимой камбиальные клетки не делятся, а весной начинается усиленное деление клеток камбия. Отделившиеся внутрь от камбия клетки превращаются в тонкостенные сосуды с большими просветами. Летом камбий образует более узкие, но толстостенные клетки древесины.

Второй годичный слой древесины, окружающий первый годичный слой, резко отличается от последнего, так как весной камбий откладывает тонкостенные сосуды с крупными просветами; в следующем году – третий годичный слой, также резко отделенный от второго, и т. д. Таким путем возникают характерные для ствола годичные слои, или кольца древесины, по которым на пне любого ровно срезанного дерева можно сосчитать число лет его жизни. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие – неблагоприятным. Годичные слои древесины видны на каждой ветви.

В сторону вторичной норы откладываются клетки камбия, превращающиеся в различные элементы вторичного луба. Однако последние нарастают медленнее, и в них незаметны границы между осенними и весенними клетками. Кора не утолщается чрезмерно еще и потому, что снаружи у старых деревьев она все время слущивается вследствие образования все новых и новых прослоек пробковой ткани, в результате чего возникает корка, сбрасывающаяся с поверхности коры.

На поперечных срезах ствола дерева видно, что как древесина, так и кора по радиусам круга пронизаны сердцевинными лучами, в которых осенью можно обнаружить запасы питательных веществ. Передвижение веществ в горизонтальном направлении происходит по сердцевинным лучам. Первичные сердцевинные лучи начинаются от самой сердцевины, а вторичные берут начало в последующих годичных кольцах. Сердцевинные лучи также развиваются из камбия.

Стебель трехлетней липы: а – пробковая ткань и кожица; б – клетки первичной коры; в – лубяные волокна; г – ситовидные трубки; д – камбий; е, ж, з – 1, 2, 3-й годичные слои древесины; и – сердцевина, к – первичный сердцевинный луч; л – вторичный сердцевинный луч.

Особенности строения стебля хвойных растений заключаются в том, что древесина их лишена сосудов и состоит главным образом из трахеид с крупными окаймленными порами.

54. Лист. Разнообразие морфологического и анатомического строения.

Лист — это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.

Листовая пластинка — самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок — суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми(липа, клен, сирень), листья без черешков —сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Они развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и предохраняют листовую пластинку от повреждения в почке (у березы, липы, черемухи, яблони); при раскрывании почки они опадают. У некоторых видов растений прилистники разрастаются, зеленеют и выполняют те же функции, что и листовая пластинка (у гороха, фиалки, розы, чины). У большинства однодольных растений основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище (злаки, осоки, лилейные и др.); оно надежно защищает пазушные почки.

Форма края листа также разнообразна: лист сирени — цельнокрайний, яблони — зубчатый, осины — выемчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатым, двоякопильчатым, го-родчатым и т. д.

Жилкование: Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток ассимилятов. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу.

В зависимости от характера размещения боковых жилок и способов их ветвления отличают четыре основных типа жилкования: перистое— от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша); пальчатое — от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен); параллельное— многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки); дуговидное — жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник).

Пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а параллельное и дуговидное — преимущественно для однодольных.

Простые и сложные листья:Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешочков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями — вначале поодиночке листочки, потом черешок.

В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся на перистосложные — листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) и палъчато-сложные — листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). Пальчатосложный лист, образованный тремя листочками, часто называют тройчатосложным (у клевера).

Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком).

В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении их на растении и в значительной степени исключаются взаимное затенение. (Мозайка) Различают очередное, или спиральное, листорасположение, когда узел несет один лист (у березы, тополя, черемухи); супротивное — от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (у клена, сирени, бузины) и мутовчатое— от узла отходит не менее трех листьев (у вороньего глаза, вербейника обыкновенного).

Анатомия листа:Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.

Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками. Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему.

Строение листа камелии японской:

1 - верхняя эпидерма, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - клетка с друзой, 5 - склереида, 6 - проводящий пучок, 7 - нижняя эпидерма, 8 - устьице.

Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75—80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.

Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.

В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткани (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

Строение листа (хвои) сосны обыкновенной:

А - детальный рисунок; Б - схематичный.

1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.