Биологические мембраны

Характерной чертой строения растительных и животных клеток является мембранный принцип. Биологические мембраны входят в состав клеточной оболочки многих органоидов и оболочки ядра. Они имеют общую организацию и выполняют ряд важнейших функций.

Мембраны имеют толщину около 5-10 нм и по химической организации являются липопротеидными структурами. Их основу составляет липидный бислой, состоящий преимущественно из фосфолипидов.

Рис.12.Строение биологических мембран.

1 — молекула липида;

2 — липидный бислой;

3 — интегральные белки;

4 — периферические белки;

5—полуинтегральные белки;

6 — гликокаликс;

7 — субмембранный слой;

8- актиновые микрофиламенты;

9 — микротрубочки;

10 — промежуточные филаменты;

Кроме последних, в мембранах могут присутствовать гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильный («любящий воду») и гидрофобный («боящийся воды») концы. Первые обращены кнаружи от бислоя в виде двух противоположных рядов полярных «головок», а вторые – внутрь друг к другу и имеют вид разветвленных неполярных «хвостов». Большинство фосфолипидов и гликолипидов в водной среде самопроизвольно образуют бислой и смыкаются свободными концами, что лежит в основе восстановления структуры мембран при повреждении.

Липидный бислой может находиться в состоянии жидкого и твердого кристалла. Молекулы липидов высокоподвижны и способны перемещаться в пределах своего монослоя и очень редко из одного монослоя в другой.

Для липидного бислоя характерна асимметричность: его монослои отличаются друг от друга по составу липидов. Различный липидный состав отличают также разные мембраны одной и той же эукариотической клетки.

Вторым обязательным компонентом биологических мембран являются белки. Если липидный бислой определяет основные структурные особенности мембран, белки обеспечивают большинство мембранных функций. Они выступают в качестве специфических рецепторов, несут ферментативную функцию, а также осуществляют транспорт через мембрану различных веществ. Многие мембранные белки способны вращаться вокруг оси, перпендикулярной плоскости бислоя или перемещаться в плоскости самой мембраны, однако они не могут перескакивать с одной стороны бислоя на другую. Это контролируемый процесс, связанный различного рода взаимодействиями между белками мембраны и различными элементами цитоплазмы.

В 1935 году английские ученые Л. Даниэлли и Г. Даусон высказали идею о «бутербродной» модели биологических мембран, в соответствии с которой основу мембран составляет липидный бислой, покрытый сверху и снизу сплошным слоем белков.

В 1972 году М. Сингер и Дж. Николсон описывают жидкостно-мозаичную модель мембраны, получившую широкое признание. Согласно этой модели белки не образуют сплошных слоев поверх липидов бислоя, а вкраплены в него в виде мозаики: некоторые белки располагаются группами на поверхности бислоя (периферические белки), другие – пронизывают бислой полностью или частично (интегральные и полуинтегральные трансмембранные белки).

Молекулы белков, как и липидов, обладают амфипатрическими свойствами: у них есть гидрофобные участки, взаимодействующие с гидрофобными хвостами липидных молекул внутри бислоя, и гидрофильные участки, обращенные к водной среде и образующие с молекулами воды водородные связи.

Позже появились сведения о том, что часть белков, входящих в состав биологических мембран, образует в липидном бислое жесткий каркас, который сохраняется после вымывания липидов жирорастворяющими веществами. Этот вид модели получил название белково-кристаллической.

Описанные три вида моделей биологических мембран не исключают друг друга. Они могут встречаться в разных мембранах или же в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.