КЛАСС IY. КЛЕТКИ-ПРЕДШЕСТВЕННИКИ (БЛАСТЫ, PRECURSORS)

Клетки-предшественники представляют отдельные линии развития форменных элементов. Для них характерно:

• пролиферативная активность ограничена, но выше, чем у 3-го класса;

• не обладают способностью к самоподдержанию;

• морфологически распознаваемые (хотя все клетки этого класса сходны друг с другом, их можно идентифицировать при использовании стандартных методов окраски, не прибегая к выявлению иммуноцитохимических маркеров); имеют вид крупных клеток с крупным светлым овальным ядром, в котором хорошо определяются ядрышки, и базофильную цитоплазму.

КЛАСС Y. СОЗРЕВАЮЩИЕ КЛЕТКИ

Клетки этого класса подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, в ходе которой утрачивают способность к делению (за исключением лимфоцитов и моноцитов). Клетки идентифицируются морфологически.

ДИФФЕРОН - совокупность всех клеток, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовых (наименее дифференцированных) клеток до терминально (наиболее зрелых) дифференцированных. Многие ткани содержат несколько различных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом.

ЭРИТРОЦИТОПОЭЗ

ДИФФЕРОН ЭРИТРОЦИТАРНОГО РЯДА:

СКК → КОЕ-ГЭММ → БОЕ-Э → КОЕ-Э → ЭРИТРОБЛАСТ → БАЗОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТ → ПОЛИХРОМАТОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТ→ ОКСИФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТ → РЕТИКУЛОЦИТ → ЭРИТРОЦИТ.

Начало эритроидного ряда – взрывообразующая единица эритропоэза – BFU-E. При активации и делении BFU-E образуется множество унипотентных КОЕ-Э.BFU-E реагирует на интерлейкин 3, но в отличие от КОЕ-Э не чувствительна к эритропоэтину, образующемуся в почке.

При дифференцировке предшественников эритроцитов в зрелые эритроциты происходят следующие процессы:

• уменьшение размеров клетки;

• выработка и накопление гемоглобина в цитоплазме;

• постепенное снижение числа органелл;

• изменение окраски цитоплазмы от базофильной (в связи с большим числом полирибосом) до оксифильной (обусловленной накоплением гемоглобина);

• снижение, а в дальнейшем утрата способности к делению;

• уменьшение размера, конденсация хроматина и выталкивание ядра из клетки.

ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ

ДИФФЕРОН НЕЙТРОФИЛЬНЫХ ГРАНУЛОЦИТОВ:

СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГнМ → КОЕ-Гн → МИЕЛОБЛАСТ → ПРОМИЕЛОЦИТ → МИЕЛОЦИТ → МЕТАМИЕЛОЦИТ→ ПАЛОЧКОЯДЕРНЫЙ НЕЙТРОФИЛ → СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЙ НЕЙТРОФИЛ.

По мере созревания гранулоцитов в зрелые клетки происходит:

· уменьшение размеров клетки;

· изменение формы их ядер от округлой до сегментированной;

· накопление и изменение состава гранул в цитоплазме (постепенное увеличение доли специфических гранул);

· утрата способности к делению;

· нарастание подвижности клеток и приобретение разнообразных рецепторов плазмолеммы, обеспечивающих выполнение главных функций клеток (фагоцитоз, хемотаксис и др.).

МОНОЦИТОПОЭЗ– процесс образования моноцитов.

Дифферон моноцитарного ряда:

СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГнМ → КОЕ-М (унипотентный предшественник моноцита) → МОНОБЛАСТ → ПРОМОНОЦИТ → МОНОЦИТ.

Моноциты, покидая красный костный мозг, попадают в кровь, откуда они мигрируют в ткани. В тканях они превращаются в различные виды макрофагов, вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагическую систему. Общее для всех клеток этой системы:

· происхождение из КОЕ-М;

· способность к активному фагоцитозу;

· исключительно хорошо развитый лизосомальный аппарат.

Примеры клеток моноцитарно-макрофагической системы: клетки Купфера печени; клетки Лангерганса эпидермиса кожи; «пылевые» клетки альвеол лёгких, интердигитирующие клетки органов лимфопоэза и др.

ТРОМБОЦИТОЗ – процесс образования и созревания тромбоцитов происходит в миелоидной ткани. Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются в результате частичной фрагментации цитоплазмы мегакариоцитов.

Последовательность дифференцировки можно представить следующим рядом клеток:

СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-МГЦ → МЕГАКАРИОБЛАСТ → ПРОМЕГАКАРИОЦИТ → МЕГАКАРИОЦИТ → ТРОМБОЦИТЫ (кровяные пластинки).

Мегакариоцит – очень крупная клетка (до 150 мкм в диаметре); имеет крупное, дольчатое полиплоидное ядро (до 64n), слабобазофильную цитоплазму.

В ходе дифференцировки происходит:

• образование и накопление гранул, характерных для тромбоцитов и содержащих специфические для них белки;

• формирование системы мембран (демаркационных каналов), разрезающих цитоплазму мегакариоцита на участки размером 2-4мкм, соответствующие размерам будущих тромбоцитов;

• образование филоподий (протромбоцитов) – узких длинных отростков мегакариоцитов, которые через поры эндотелия синусов красного костного мозга проникают в их просвет и распадаются на отдельные кровяные пластинки.