ПИЩЕВОД (esophagus)

Развитие. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мышечная ткани — из мезенхимы, поперечно-полосатая мышечная ткань — из миотомов, мезотелий брюшины — из висцераль­ного листка спланхнотома.

Стенка пищевода состоит из 4 оболочек:

1) слизистой (tu­nica mucosa);

2) подслизистой основы (tela submucosa);

3) мы­шечной (tunica muscularis);

4) адвентиции (adventitia) — вы­ше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) — ниже диафрагмы.

Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой обра­зует продольные складки и включает 3 слоя:

1) эпителиаль­ную пластинку (lamina epithelialis);

2) собственную пластинку слизистой оболочки (lamina propria mucosae);

3) мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальная пластинка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором выделяют 3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина эпителия — около 500 мкм, включает 20-25 слоев. Эпителий у лиц старческого возраста может подвергаться ороговению.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих желез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, другая часть — при впадении пищево­да в желудок. Кардиальные железы — простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы выстланы кубически­ми слизистыми эпителиальными клетками, среди которых есть эндокринные (ЕС, ECL-клетки и клетки неясной приро­ды). Функциональное значение кардиальных желез заклю­чается в том, что они увлажняют комки пищи и способству­ют их продвижению по пищеводу.

В тех местах, где находятся кардиальные железы, могут образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы и опухоли.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками продольно расположенных гладких миоцитов. Мы­шечная пластинка начинается на уровне перстневидного хряща отдельными пучками. По мере приближения к желуд­ку количество мышечных пучков увеличивается и толщина пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокра­щениями она способствует продвижению пищи.

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой располагаются собственные железы пищевода (glandula esophagi propria). Это сложные развет­вленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отде­лы выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От конце­вых отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке образуют ампулы (рас­ширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет комки пищи и способствует их прохождению.

Мышечная оболочка пищевода состоит из 2 слоев: 1) внутрен­него циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани.

В верхней трети пищевода мышечная оболочка предста­влена поперечно-полосатой мышечной тканью, в средней — поперечно-полосатой и гладкой мышечной тканями и в ни­жней — гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего слоя пищевода образуются 2 сфинктера: верхний расположен на уровне перстневидного хряща гортани, нижний — при впа­дении пищевода в желудок.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, и с окружаю­щей пищевод тканью средостения. Ниже диафрагмы пи­щевод покрыт серозной оболочкой, состоящей из соедини­тельнотканной основы, выстланной мезотелием (однослой­ным плоским эпителием).

Сосудистая система пищевода представлена узкопетли­стым и широкопетлистым артериальными сплетениями в подслизистой основе и широкопетлистым артериальным сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки, которые разветвляются на широкую сеть капилляров, распо­ложенных под многослойным плоским эпителием, и оплета­ют кардиальные и собственные железы пищевода.

Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь поступает в вены собственной пластинки слизистой оболоч­ки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы.

Система лимфатических сосудов представлена лимфати­ческими капиллярами и сплетениями лимфатических сосу­дов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иногда — в адвентиции.

Иннервация стенки пищевода осуществляется 4 нервны­ми сплетениями:

1) адвентициальным;

2) субадвентициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки;

3) меж­мышечным, расположенным в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями;

4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе.

Чувствительные нервные волокна этих сплетений пред­ставлены дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интрамуральных ганглиев. Чувствительные волокна за­канчиваются рецепторами в виде кустиковидных развет­влений, инкапсулированных нервных окончаний. Чув­ствительные нервные окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стенки пищевода, в том числе в эпите­лии. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна представлены аксонами эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных ганглиев. Эти волокна за­канчиваются моторными или секреторными нервными окончаниями.

За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эффе­рентных (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев образуются местные рефлекторные дуги, которые имеют большое значение для прохождения по пищеводу грубых комков пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздражается рецептор острым предметом, проходящим по пищеводу, возникает импульс, который с рецептора переда­ется на дендрит чувствительного нейрона, потом на его тело → аксон → эфферентный нейрон → аксон эфферентного нейрона→ гладкую мускулатуру пищевода. Гладкая мускулатура расслабляется и пропускает острый предмет дальше.

На гистологических срезах на границе между пищево­дом и желудком виден стык между многослойным эпители­ем пищевода и однослойным призматическим эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.

ЖЕЛУДОК

Развитие желудка. Оно начинается на 4-й неделе эмбриогенеза, а в течение 2-го месяца формируются все ос­новные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодер­мы, гладкая мышечная и соединительная ткани — из мезен­химы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) — из висце­рального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, желудочными ямочками и складками.

Поля (area gasrici) — это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках сое­динительной ткани между пучками желудочных желез. Раз­меры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) — это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, на дне и в кардиальной части желудка составляет ¹/₄ часть от толщины сли­зистой оболочки, в пилорической части — ¹/₂.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых кле­ток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток сла­бо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются се­креторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпителия желудка — секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хими­ческих повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются же­лезы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на:

1) кардиальные, рас­положенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiaсае);

2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и на дне желудка;

3) пилорические железы (glandulae pylorici).

Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (isthmus), шейку (cervix), гавную часть (pars principalis), которая по­дразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно — это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы — это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллио­нов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток:

1) глав­ные экзокриноциты (glandulocytus principalis);

2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus);

3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis);

4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis);

5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus).

Главные экзокриноциты располагаются в теле и на дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра — круглой или овальной формы, распо­лагаются в центре клетки, на апикальной поверхности име­ются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетка­ми располагаются межклеточные канальцы. Функция глав­ных клеток — выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживаю­щего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микро­ворсинки на апикальной поверхности. Их ядра — уплощен­ной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток — секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференци­рованными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обла­дают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окра­шенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположен­ное в базальной части. В цитоплазме есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток со­держатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.

Париетальные (обкладочные) экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильнукз цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутри­клеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Сl^-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных кле­ток — секреция ионов Сl^- и Н⁺, которые, соединяясь, образу­ют соляную кислоту (НСl).

Эндокринные клетки собственных желез желудка пред­ставлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. По­этому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.

Пилорические железы располагаются в пилорической ча­сти желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что

1) распола­гаются более редко;

2) сильнее разветвлены;

3) имеют широ­кий просвет;

4) короче собственных и кардиальных желез;

5) не содержат париетальных клеток, за редким исключени­ем.

В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и парие­тальные клетки. Функция пилорических желез — выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содер­жащего дипептидазы.

Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно раз­ветвленными концевыми отделами, выстланными в основ­ном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и син­тетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплек­сом Гольджи и митохондриями. Имеются недифференциро­ванные клетки, эндокриноциты и — очень редко — главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез — вы­деление слизистого секрета, содержащего дипептидазы.

Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клеткам и, ECL-клетками, Р-клетками, D-клет­ками, D1-клетками, А-клетками и Х-клетками.

Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Ме­латонин регулирует функции организма в зависимости от вре­мени суток (фотопериодичность).

G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимуще­ственно в пилорических и кардиальных железах, вырабаты­вают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение НСl париеталь­ными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желуд­ка. Энкефалин — это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчивыми к боли. Однако энке­фалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того как человек продолжа­ет употреблять эти вещества (никотин и т. д.), энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нер­вные клетки. В результате развивается привыкание челове­ка к никотину, алкоголю или наркотику.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимули­рует выделение НСl париетальными клетками.

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий вы­деление НСl париетальными клетками, выделение сока по­джелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.

D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.

D1-клетки имеются преимущественно в пилорических железах, секретируют ВИП, который расширяет кровенос­ные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует вы­деление гормонов поджелудочной железой.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызы­вает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.

Х-клетки мало изучены.

Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой обо­лочки — мышечной пластинке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3 сло­ев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мы­шечной пластинки в собственную пластинку слизистой обо­лочки. Функция мышечной пластинки — обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.

Подслизистая основа желудка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, арте­риальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше — на дне и в теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка со­стоит из 3 слоев:

1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода;

2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см;

3) вну­треннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имею­щих косое направление.

Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмы­шечное нервное сплетение.

Серозная оболочка желудка состоит из соединительнот­канной основы, покрытой мезотелием.

Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную оболочки. Отда­вая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизи­стой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплете­ние. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание по­верхностного эпителия слизистой оболочки.

Капилляры впадают в мелкие вены и широкие тонкостен­ные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мел­кие вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в венозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и под сли­зистого сплетений имеют клапаны.

Система лимфатических сосудов начинается лимфатиче­скими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатиче­ских сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.

Иннервация желудка обеспечивается 3 нервными сплете­ниями: 1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и па­расимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна.

Симпатические нервные волокна — это аксоны эфферент­ных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатиче­ские — аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев.

В интрамуральных ганглиях пилорической части желуд­ка содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке двенадцатиперстной киш­ки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлектор­ные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в двенадца­типерстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, со­держащей НСl, из желудка поступает в двенадцатипер­стную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксо­ну — на мускулатуру пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецепторы воспринимают наличие НСl в двенадцатиперстной кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию ки­слого содержимого из желудка.

Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся ре­цепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбужде­нии симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических воло­кон — повышаются.

Функции желудка:

1) секреторная, является главной функцией;

2) механическая;

3) антианемическая;

4) всасыва­тельная;

5) экскреторная;

6) эндокринная;

7) обеззараживающая (дезинфицирующая) функция.

Секреторная функция желудка заключается том, что же­лезами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того, в желудочном соке есть НСl и слизь.

Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он об­разуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка. Химозин имеется толь­ко у маленьких детей. Он створаживает молоко. Липаза со­держится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока.

Механическая функция заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в двенадцати­перстную кишку.

Антианемическая функция состоит в том, что в стенке же­лудка вырабатывается антианемический фактор. Он способ­ствует всасыванию витамина В₁₂, поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается ви­тамин В₁₂, без которого развивается малокровие.

Всасывательная функция проявляется в том, что через стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.

Экскреторная функция заключается в выделении из орга­низма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада ал­коголя и др.

Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные ве­щества. Эти вещества обладают 1) паракринным действием, т. е. воздействуют на рядом расположенные клетки, и 2) ди­стантным действием, т. е. всасываются в кровь и воздейству­ют на клетки отдаленных органов.

ЛЕКЦИЯ 22

ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) состоит из правой и левой долей, покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят про­слойки соединительной ткани.

Развитие. Начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в ви­де выпячивания стенки энтодермальной кишки. Это выпя­чивание называется печеночной бухтой. Из краниальной части печеночной бухты развиваются правая и левая доли печени и ее протоки, из каудальной — желчный пузырь и его проток. Из устья бухты формируется общий желчный проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку. Строма печени развивается из мезенхимы.

Общий план строения. Печень снаружи покрыта сое­динительнотканной капсулой (Глиссоновой капсулой). Капсула покрыта брюшиной, прочно срастающейся с кап­сулой. Паренхима печени состоит из 500 000 печеночных долек.

Печеночная долька — структурно-функциональная еди­ница печени, имеет форму призмы, расширенной у основа­ния и суженной у вершины. Ширина дольки колеблется око­ло 1,5 мм, высота — несколько больше.

Простые дольки могут сливаться, образуя сложные доль­ки. У человека дольки печени отделены друг от друга тонки­ми прослойками соединительной ткани, у животных (у сви­ньи) эти прослойки значительно толще. При поражении печени алкоголем развивается цирроз печени, который характеризуется атрофией долек и разрастанием соедини­тельной ткани.

В междольковых прослойках соединительной ткани (строме печени) проходят междольковые и вокругдольковые кро­веносные сосуды и желчные протоки и нервы.

Кровеносная система печени. Кровеносная система пе­чени отличается тем, что в ворота печени входят печеночная артерия, приносящая артериальную кровь, и воротная вена, несущая венозную кровь от непарных органов брюшной поло­сти. Каждый из этих сосудов разветвляется на долевые → сег­ментарные → междольковые → вокруг­дольковые → капилляры. Капилляр, отходящий от вокругдольковой вены, сливается с капилляром, отходящим от вокругдольковой артерии. В результате этого слияния образуется внутридольковый печеночный капилляр, по которому течет смешанная (артериальная и венозная) кровь. Внутридольковые капилляры впадают в центральную вену дольки, по которой кровь поступает в подцольковую вену. Поддольковые вены впадают в ветви печеноч­ных вен. Печеночные вены в количестве 3-4 впадают в ни­жнюю полую вену.

Таким образом, кровеносную систему печени можно разде­лить на 3 системы:

1) систему притока крови, представленную воротной веной и печеночной артерией и заканчивающуюся капиллярами, отходящими от вокругдольковых артерий и вен;

2) систему циркуляции, представленную внутридольковыми синусоидными капиллярами, образующимися в результате слияния артериальных (отходящих от вокругдольковых арте­рий) и венозных (отходящих от вокругдольковых вен) капилля­ров;

3) систему оттока, начинающуюся центральными венами долек и заканчивающуюся печеночными венами.

Междольковые и вокругдольковые артерии являются ар­териями мышечного типа; в местах их разветвления имеют­ся сфинктеры, регулирующие приток артериальной крови.

Междольковые и вокрутдольковые вены являются венами со слабым развитием мышечных элементов. В местах их раз­ветвления находятся сфинктеры, регулирующие приток ве­нозной крови.

Междольковые и вокрутдольковые артерии и вены прохо­дят в междольковых прослойках соединительной ткани ря­дом с междольковыми и вокругдольковыми желчными прото­ками и образуют «триады» печени (trias hepatica).

Центральные вены долек и поддольковые вены — это вены безмышечного типа. В ветвях печеночных вен имеются мы­шечные сфинктеры, регулирующие отток крови из печени. Благодаря сфинктерам, в печени может депонироваться зна­чительное количество крови.

Классические печеночные дольки состоят из печеночных балок (trabecula hepatica). Балки состоят из печеночных кле­ток, или гепатоцитов (hepatocytus). Между печеночными бал­ками проходят внутридольковые синусоидные капилляры. Балки и капилляры расположены радиально.

Внутридольковые синусоидные капилляры имеют диа­метр около 30 мкм, их стенка выстлана эндотелиоцитами. В тех местах, где эндотелиоциты прилежат друг к другу, име­ются поры. Участки эндотелиоцитов, имеющие поры, называ­ются ситовидными. Между эндотелиоцитами располагаются звездчатые макрофаги (macrophagocytus stellatus), или клет­ки Купфера. Макрофагоциты развиваются из моноцитов, имеют звездчатую форму и выполняют защитную функцию. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам при помощи псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (pit-клетки), в цитоплазме которых имеются секреторные гранулы. Ямоч­ные клетки относятся к большим лимфоцитам. При заболева­ниях печени они уничтожают поврежденные гепатоциты, т. е. выполняют функцию киллеров; при выздоровлении выполня­ют эндокринную функцию, т. е. выделяют факторы, стимули­рующие пролиферацию (деление) печеночных клеток.

Вблизи центральной вены и по периферии печеночной дольки эндотелиоциты и звездчатые клетки лежат на преры­вистой базальной мембране, а в промежуточной части внутридольковых синусоидных капилляров базальная мембрана отсутствует.

Вокругсинусоидные пространства шириной до 1 мкм располагаются вокруг внутридольковых синусоидных капил­ляров. В этих пространствах находится жидкость, содержа­щая компоненты плазмы крови, отростки макрофагов, микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, опле­тающие печеночные балки, и отростки перисинусоидальных липоцитов.

Перисинусоидальные липоциты имеют размеры 5-10 мкм, располагаются между соседними гепатоцитами. В их цитоплазме содержатся мелкие капельки липидов, мно­го рибосом и незначительное количество митохондрий. Ко­личество этих липоцитов увеличивается при заболеваниях печени. Функции перисинусоидальных липоцитов: 1) депо­нирование жирорастворимых витаминов и 2) образование волокон.

Печеночные балки состоят из 2 рядов гепатоцитов, приле­жащих друг к друту. ГЬпатоциты соединены между собой по типу «замка» и при помощи десмосом и плотных контактов. Между балками имеются анастомозы, поэтому радиальное направление балок слабо выражено.

Печеночные балки можно отнести к концевым отделам экзокринных желез, а также к тяжам железистых клеток эндо­кринных желез. Их сходство с концевыми отделами экзокринных желез проявляется в том, что в гепатоцитах балок вырабатывается желчь, которая выделяется в желчные ка­пилляры и по системе выводных протоков поступает в две­надцатиперстную кишку. Сходство печеночных балок с тя­жами железистых клеток эндокринных желез проявляется в том, что из гепатоцитов в кровь выделяются глюкоза, белки, липиды, мочевина, витамины и другие вещества.

Желчные капилляры образуются в результате того, что имеющиеся на прилегающих поверхностях одного и второго рядов гепатоцитов балки желобки совпадают. Образовавши­еся в результате прилегания желобков желчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенкой являются гепато­циты. От гепатоцитов в капилляры отходят микроворсинки. Диаметр желчных капилляров не превышает 1 мкм.

В нормальных условиях просвет желчных капилляров не сообщается с перисинусоидальными пространствами, так как между гепатоцитами имеются замыкательные пластин­ки. При заболеваниях печени, когда разрушаются клетки пе­ченочных балок, желчь из желчных капилляров поступает перисинусоидальные пространства и распространяется по всему организму, окрашивая органы, кожу и белки глаз в желтый цвет.

Движение желчи по желчному капилляру обеспечивается аментами микроворсинок, которые, колеблясь, продвигают желчь к дистальному концу желчного капилляра. При нарушении колебаний микроворсинок наступает холостаз (застой желчи в желчных капиллярах).

Желчный капилляр слепо начинается в центральном конце печеночной балки и в ее наружном конце впадает в холангиолу.

Холангиола — это короткая трубочка, просвет которой ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиола впадает в вокругдольковый желчный проток (ductus perilobularis).

Печеночная пластинка (lamina hepatica). По мнению неко­торых ученых, печеночная долька состоит из широких анастомозирующих печеночных пластинок, между которыми располагаются кровяные лакуны (vas sinusoideum). Стенка этих лакун образована эндотелиальными клетками и звезд­чатыми макрофагами. Лакуны окружены перилакунарными пространствами.

Портальная долька в отличие от классической дольки со­стоит из сегментов трех классических долек и имеет форму треугольника. Углы этого треугольника прилежат к централь­ным венам классических долек, а в центре расположена триа­да. Ток крови в портальной печеночной дольке направлен от ее центра (триады) к периферии (центральным венам).

Печеночный ацинус состоит из двух сегментов классиче­ских долек и имеет форму ромба. Острые углы ромба приле­жат к центральным венам, триада расположена снаружи од­ного из тупых углов. От кровеносных сосудов триады кровь течет по вокругдольковым сосудам, а затем по внутридольковым капиллярам в центральные вены. Иначе говоря, кровь течет от центра к периферии ацинуса.

Печеночные клетки (hepatocytus) имеют неправильную полигональную форму, составляют около 60 % всех клеток пе­чени. Диаметр гепатоцитов колеблется в пределах 20-25 мкм, их ядро имеет круглую форму.

Около 20 % гепатоцитов имеют по 2 ядра. При беременно­сти, лактации количество двуядерных клеток может увели­читься. Диаметр ядер колеблется от 7 до 16 мкм. Большой размер ядер свидетельствует об их полиплоидии. К старости количество клеток с полиплоидными ядрами увеличивается до 80 %.

Цитоплазма клеток окрашивается и кислыми, и основны­ми красителями. В гепатоцитах имеются билиарная поверх­ность, обращенная к желчному капилляру, и васкулярная по­верхность, прилежащая к внутридольковому синусоидному капилляру. На васкулярной и билиарной поверхностях находятся микроворсинки.

Комплекс Гольджи смещается то к билиарной поверхности (при секреции желчи), то к вазальной (при секреции бел­ков, глюкозы и других веществ).

В гепатоцитах имеется и гранулярная, и гладкая поверхности гранулярной ЭПС синтезируются бел­ки которые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На агранулярной ЭПС синтезируются гликоген, липиды, а также инактивируются токсические вещества. Поэтому при отравлении организма ядовитыми веществами гипер­трофируется гладкая ЭПС гепатоцитов.

Митохондрии имеют овальную или нитчатую форму, со­держат мало крист и равномерно распределены в цитоплаз­ме гепатоцитов.

Лизосомы и пероксисомы располагаются вблизи ядра.

Количество включений (гликогена, липидов, пигмента, продуктов метаболизма) в гепатоцитах подвержено измене­ниям в зависимости от состояния организма и, в особенно­сти, в связи с пищеварением. Через 3-5 часов после приема пищи начинает увеличиваться количество гликогена, дости­гая максимума через 10-12 часов, а через 24—48 часов глико­ген в гепатоцитах может полностью исчезнуть.

При обильном употреблении с пищей жира в гепатоцитах, прежде всего по периферии долек, появляются включения ли­пидов. При некоторых заболеваниях (лучевой болезни, травме черепа) и алкоголизме наблюдается ожирение печени.

Процессы в печени подвержены ритмическим измене­ниям: ночью преобладает синтез гликогена в центральных клетках долек с последующим распространением к перифе­рии, днем — синтез и выделение желчи гепатоцитами, распо­ложенными по периферии, с последующим распространени­ем к центру.

Желчевыводящие пути. Желчевыводящие пути вклю­чают внутрипеченочные и внепеченочные желчные прото­ки. К внутрипеченочным относятся вокругдольковые и меж- дольковые желчные протоки, к внепеченочным — правый и левый печеночные протоки, в результате слияния которых образуется общий печеночный проток, а после присоедине­ния к нему пузырного протока — общий желчный проток.

Стенка междольковых протоков состоит из кубического эпителия, лежащего на базальной мембране, снаружи от ко­торой находится рыхлая соединительная ткань.

Стенка печеночных, пузырного и общего желчного про­токов, имеющих диаметр 3,5-5 мм, состоит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 2-х слоев:

1) однослойного призматического эпителия, в клетках которого имеются лизосомы и содержатся пигментные включения, и незначи­тельного количества бокаловидных экзокриноцитов;

2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, богатой эластическими волокнами, в которой находятся мелкие слизистые железы.

Мышечная оболочка отличается малой толщиной, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. В стенке пузырного протока при впадении его в желчный пу­зырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку имеются сфинктеры, регули­рующие поступление желчи в кишечник.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Желчный пузырь (vesica biliaris).Желчный пузырь имеет объем 40-70 мл. Его стенка толщиной 1,5-2 мм состо­ит из 3 оболочек: 1) слизистой; 2) мышечной; 3) адвенти­циальной. Желчный пузырь со стороны брюшной полости покрыт брюшиной.

Слизистая оболочка состоит из 2 слоев: 1) однослойного призматического эпителия, имеющего исчерченную каемку, и 2) собственной пластинки, состоящей из рыхлой соедини­тельной ткани, богатой эластическими волокнами и содер­жащей в области шейки альвеолярно-трубчатые железы.

За счет исчерченной каемки эпителий реабсорбирует (всасывает обратно) воду из желчи, находящейся в пузыре. Поэтому пузырная желчь гуще и темнее желчи, изливающей­ся непосредственно из печени.

Мышечная оболочка представлена перекрещивающимися пучками гладких миоцитов, образующих сеть. Эта оболочка принимает участие в формировании сфинктера, располо­женного в стенке пузырного протока около шейки желчного пузыря.

Адвентициальная оболочка представлена плотной соеди­нительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами.

Иннервация представлена нервным сплетением в капсуле печени, состоящим из симпатических и п