Паращитовидные (околощитовидные) железы

Развитие. Паращитовидные железы (glandula раrathyroidea) развиваются на 5-й неделе эмбриогенеза из вы­пячиваний эпителия III и IV пар жаберных карманов. Выпя­чивания отшнуровываются от карманов и из каждого из них развивается паренхима околощитовидной железы, а капсула и строма развиваются из мезенхимы. Таким образом форми­руется 4 оклощитовидных железы, которые анатомически тесно связаны со щитовидной железой.

Строение. Каждая железа покрыта соединительноткан­ной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки соеди­нительной ткани, формирующие строму железы. Между прослойками соединительной ткани располагаются эпите­лиальные тяжи, состоящие из эндокриноцитов (endocrinocytus parathyroideus). Эти клетки имеют округлую форму, слабо базофильную цитоплазму, соединяются друг с другом при помощи десмосом и интердигитаций; в них хорошо ра­звиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии. Среди них различают 2 разновидности: 1) главные (endocrinocytus principalis) и 2) ацидофильные (endocrinocytus acidophilicus), появляются на 6-м году жизни, отличаются большим содержанием митохондрий и способностью цито­плазмы окрашиваться кислыми красителями.

Главные эндокриноцшпы разделяются на темные (endocri­nocytus principalis densus) и светлые (endocrinocytus principa­lis lucidus).

Функция околощитовидных желез — секреция паратирина, рецепторы к которому имеются в остеокластах. При по­вышенном содержании паратирина в крови остеокласты зах­ватывают его своими рецепторами, функция остеокластов повышается, начинается разрушение межклеточного веще­ства костной ткани и освобождаются соли кальция. Кроме того, паратгормон (паратирин) стимулирует всасывание кальция в кишечнике. Одновременно с этим паратирин сни­жает реабсорбцию фосфора из почечных канальцев, что вы­зывает снижение уровня фосфора в крови. Таким образом, паратирин повышает уровень кальция в крови и является ан­тагонистом кальцитонина щитовидной железы.

При нечаянном удалении паращитовидных желез во вре­мя операции на щитовидной железе у больного начинаются судороги и наступает смерть. Судороги обусловлены умень­шением уровня кальция в крови и в латеральных цистернах гладкой ЭПС кардиомиоцитов сердечной мышцы и скелет­ной мускулатуры.

Регуляция функции околощитовидных желез осущест­вляется при помощи: 1) вегетативной нервной системы и 2) по принципу обратной отрицательной связи. При воз­буждении симпатических волокон наблюдается слабая акти­вация этих желез, при возбуждении парасимпатических волокон — снижение секреторной активности. Однако наи­более эффективным путем регуляции является принцип обратной отрицательной связи. При повышении уровня па­ратирина в периферической крови в ней повышается содер­жание кальция. Повышение уровня кальция — это эффект, вызванный паратирином. При повышении содержания каль­ция в крови подавляется секреция паратирина.

Надпочечные железы (glandula suprarenalis).

Каждая надпочечная железа фактически состоит из 2 желез: корко­вого вещества и мозгового вещества, каждое из которых имеет различное происхождение и секретирует свои гормоны.

Развитие коркового вещества начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия в области корня брыжейки. Эти закладки, называемые интерреналовыми телами, состоят из ацидофильных клеток. Из них развивается фетальная, или плодная, кора надпочеч­ников, которая в конце первого года жизни ребенка обычно рассасывается, но иногда остается в виде тонкой прослойки между мозговым и корковым веществом дефинитивной ко­ры. В фетальной коре вырабатывается дегидроэпиандростерон, из которого в печени образуются 16-альфа-производ­ные, а из них в плаценте синтезируются эстрогены.

На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности интерреналовых тел появляются клетки целомического эпителия с базофильной цитоплазмой. Из этих клеток развивается Дефинитивная (окончательная) кора надпочечников.

Мозговое вещество надпочечников развивается из нер­вного гребня. Клетки нервного гребня дифференцируются в симпатобласты, которые мигрируют к аорте и накаплива­ются там. Затем симпатобласты в виде мозговых шаров ми­грируют в интерреналовые тела. Из мозговых шаров диффе­ренцируется мозговое вещество надпочечников.

Общий план строения. Надпочечники покрыты сое­динительнотканной капсулой (capsula fibrosa), состоящей из внутреннего рыхлого и наружного плотного слоев.

В рыхлом слое имеются венозное и артериальное капсулярные сплетения.

Под капсулой находятся мелкие эпителиальные клетки — субкапсулярная бластема, являющаяся источником регене­рации клеток коркового вещества надпочечников. Кнутри от бластемы расположено корковое вещество, а в центре надпо­чечника — мозговое вещество.

Кора надпочечников состоит из тяжей эпителиальных клеток — кортикальных эндокриноцитов (endocrinocytus согticalis). Между эпителиальными тяжами располагаются про­слойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярным пространством. Кортикальные эндокриноциты выраба­тывают кортикостероиды. Источником синтеза кортикостероидов являются липиды, поэтому в железистых клетках ко­ры надпочечников содержатся липидные включения.

В зависимости от расположения и формы эпителиальных тяжей, в коре надпочечников различают 3 зоны:

1) клубочковую, толщина которой составляет 15 %;

2) пучковую, соста­вляющую 75 %;

3) сетчатую, толщина которой составляет 10 % от толщины всей коры;

4) подкапсулярные зоны.

Клубочковая зона (zona glomerulosa). Эпителиальные тя­жи этой зоны свернуты в клубочки. Кортикальные эндокри­ноциты клубочковой зоны мелкие, чаще всего имеют кубиче­скую или коническую форму, содержат незначительное коли­чество включений липидов. В их цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, содержащие ламеллярные кристы. Ядра имеют округлую или овальную форму.

Функция клубочковой зоны — секреция альдостерона, под влиянием которого 1) происходит реабсорбция (обратное всасывание) ионов Na⁺, хлора и карбонатов из почечных ка­нальцев в капиллярное русло и 2) усиливаются воспалитель­ные процессы.

Суданофобный слой располагается кнутри от клубочко­вой зоны и состоит из 3—4 рядов клеток кубической формы. В этих клетках нет липидных включений, поэтому они не окрашиваются Суданом, а их слой называется суданофобным. Значение суданофобного слоя: его клетки являются ис­точником регенерации для кортикальных эндокриноцитов пучковой и сетчатой зон.

Пучковая зона (zona fasciculata) располагается под суданофобным слоем, состоит из кортикальных эндокриноцитов кубической или призматической формы, больших размеров и образуют параллельно расположенные тяжи, которые ори­ентированы перпендикулярно поверхности надпочечника. В цитоплазме кортикальных эндокриноцитов содержится большое количество липидных включений, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характери­зующиеся наличием трубчатых (везикулярных) крист.

Среди эндокриноцитов пучковой зоны различают светлые и темные, причем темных меньше, чем светлых. Темные клетки отличаются отсутствием липидных включений и на­личием рибосом и гранулярной ЭПС. Предполагается, что темные и светлые эндокриноциты представляют собой раз­личные фазы секреторного цикла. На гранулярной ЭПС тем­ных клеток синтезируются ферменты, участвующие в синте­зе гормонов.

Функции пучковой зоны: синтез кортикостероидов, назы­ваемых глюкокортикоидами. Количество метаболитов глюкокортикоидов достигает 40. Активных глюкокортикоидов 3: кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон. Кортизол — самый активный из трех глюкокортикоидов. Действие глюкокортикоидов:

1) регуляция обмена углеводов, белков, ли­пидов;

2) обеспечение глюконеогенеза (образование углеводов за счет белков и липидов);

3) ослабление воспалительной ре­акции;

4) при избыточном количестве глюкокортикоидов про­исходит гибель эозинофилов (эозинопения) и лимфоцитов в периферической крови (лимфопения) и в органах кроветво­рения;

5) регуляция процессов фосфорилирования в клетках, за счет чего накапливается энергия;

6) снижение уровня фагоцитоза;

7) снижение образования коллагена;

8) участие в реакциях на­пряжения (стресс-реакциях), которые включают 3 стадии:

а) реакция тревоги, характеризующаяся неопределенностью возникшей угрозы;

б) стадия резистентности, характеризую­щаяся выбросом глюкокортикоидов в кровь, лимфопенией и эозинопенией;

в) стадия истощения, за которой может по­следовать гибель организма.

Стресс-реакция может насту­пить при различных неблагоприятных ситуациях (утрата близких, утрата материальных ценностей и т. д.).

Кортикостероиды являются ядерными гормонами, т. е. они захватываются рецепторами ядер и воздействуют непо­средственно на гены хромосом.

Сетчатая зона (zona reticularis) характеризуется тем, что нарушается параллельность расположения тяжей эндокри­ноцитов. Тяжи переплетаются и образуют сеть. Эндокрино­циты этой зоны имеют кубическую, овальную, коническую форму, малые размеры, содержат мало липидных включе­ний. В этой зоне много темных клеток. В клетках хорошо ра­звит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием везику­лярных крист.

Функция сетчатой зоны — секреция тестостерона (муж­ской половой гормон) и эстрогена и прогестерона (женские половые гормоны). В том случае, если имеет место гипер­функция сетчатой зоны у женщины, то наблюдается вири­лизм (рост усов, бороды, огрубение голоса) в результате избы­точного количества тестостерона.

Мозговое вещество надпочечников расположено в цен­тральной части железы. Его строма состоит из рыхлой соеди­нительной ткани. Паренхимные клетки имеют более светлую цитоплазму по сравнению с кортикоцитами. Клетки мозгово­го вещества имеют круглую, овальную или полигональную форму и называются мозговыми эндокриноцитами (endocrinocytus medullaris). В их цитоплазме хорошо развиты ком­плекс Гольджи, митохондрии и гранулярная ЭПС, содержатся гранулы диаметром от 100 до 500 нм. В гранулах накаплива­ются адреналин и норадреналин (катехоламины).

Мозговые эндокриноциты делятся на светлые (endocrinocytus lucidus), которые секретируют адреналин или эпинефрин и поэтому называются еще эпинефроцитами (epinephrocytus), и темные (endocrinocytus densus), которые выделяют норадреналин или норэпинефрин и поэтому назы­ваются норэпинефроцитами (norepinephrocytus).

Мозговые эндокриноциты выявляются при обработке надпочечников: солями хрома, отчего их называют хромаффинными; азотнокислым серебром, в связи с чем их называ­ют аргирофилъными; четырехокисью осмия, почему их еще называют осмиефильными.

Иннервация надпочечников. Эфферентные (симпатиче­ские и парасимпатические) волокна в корковом веществе над­почечников заканчиваются эффекторными окончаниями на сосудах и поэтому оказывают слабое влияние на секрецию глюкокортикоидов. Симпатическая иннервация мозгового ве­щества этих желез отличается тем, что симпатические волок­на являются аксонами нейронов латерально-промежуточного ядра спинного мозга, возбуждение которых стимулирует се­крецию катехоламинов (адреналина и норадреналина).

Регуляция функции коркового вещества надпочечников осуществляется с участием гуморальных механизмов. Син­тез гормонов пучковой и сетчатой зон стимулируется АКТГ — кортикотропным гормоном передней доли гипофиза. На­чальный этап синтеза альдостерона осуществляется корти­котропным гормоном, т. е. под влиянием АКТГ синтезируется кортикостерон, а при воздействии на кортикостерон ренина, выделяемого почками, в клубочковой зоне образуется альдостерон. Кроме того, синтез альдостерона стимулируется андрогломерулотропином эпифиза, а подавляется — ПНФ, вы­рабатываемым эндокринными кардиомиоцитами.

Кровоснабжение надпочечников отличается тем, что к ним подходит не одна, а несколько десятков мелких артерий, кото­рые образуют артериальное сплетение во внутреннем слое капсулы. От этого сплетения в глубь коркового вещества отхо­дят капилляры, которые оплетают тяжи кортикальных эндокриноцитов и впадают в синусы мозгового вещества. Мелкие синусы мозгового вещества сливаются в более крупные синус­оиды, из которых формируется центральная вена надпочеч­ника, впадающая в почечную или в нижнюю полую вену. В стенке центральной вены надпочечников и крупных синусоидов имеются сфинктеры, регулирующие отток венозной крови из этих органов.

Кровоснабжение мозгового вещества отличается тем, что от артериального сплетения капсулы отходят артериолы, ко­торые проходят через корковое вещество и, достигнув мозго­вого вещества, разветвляются на капилляры, оплетающие базальные концы мозговых эндокриноцитов и впадающие в синусоиды. Апикальные концы мозговых эндокриноцитов прилежат к синусоидам, поэтому из капилляров в базальный конец эндокриноцитов поступают исходные продукты для синтеза гормонов, а через апикальные концы готовые гормо­ны поступают в синусоиды.

Венозная кровь, богатая катехоламинами и кортикостероидами, может транспортироваться из синусоидов мозгово­го вещества не только по центральной вене надпочечников в нижнюю полую вену, но и по системе анастомозов — в во­ротную вену. Это происходит в случае, когда закрываются сфинктеры центральной вены и крупных синусоидов. В та­ком случае венозная кровь поступает в анастомозы, связы­вающие синусоиды мозгового вещества с венозным капсулярным сплетением. От этого сплетения отходят несколько вен, впадающих в селезеночную, нижнюю брыжеечную ^и другие вены, несущие кровь в воротную вену печени. По этому (второму) пути оттока венозная кровь, содержащая гормоны коркового и мозгового вещества надпочечников, транспортируется в необычных (экстремальных) условиях, когда адреналин используется для расщепления гликогена печени и повышения уровня сахара в крови, а избытки кортикостероидов подвергаются дезаминированию.

При исследовании надпочечников на нашей кафедре бы­ло установлено, что при общем перегревании организма от­ток венозной крови от мозгового вещества надпочечников осуществляется по второму пути.

Возрастные изменения надпочечников. Окончатель­ное развитие надпочечников завершается к 20-25 годам. В это время клубочковая зона составляет 1 часть, пучковая — 9 частей, а сетчатая — 3 части. В пожилом возрасте истонча­ется клубочковая, а особенно сетчатая зона. В связи с этим пучковая зона относительно расширяется. При этом в корти­кальных эндокриноцитах уменьшается количество липидных включений и снижается синтез кортикостероидов.

Мозговое вещество надпочечников не претерпевает суще­ственных изменений. Только в глубокой старости наблюда­ются атрофические процессы, связанные со склерозом кро­веносных сосудов надпочечных желез.