Научение избеганию болезни

Мы видели, что интероцептивные сигналы могут действовать как павловские условные стимулы (гл. 17) и что научение играет важную роль в гомеостазе (гл. 15), особенно в регуляции питания. Свидетельства важной роли научения были получены на раннем этапе исследования животных, лишенных определенных ингредиентов пищи. Классические работы Харриса и др. (Harris et al., 1933) и Рихтера и

др. (Richter et al., 1937) ясно показали, что крысы при нехватке тиамина начинают предпочитать пищу, содержащую это вещество. Скотт и Верни (Scott, Verney, 1947) давали испытывающим недостаток тиамина крысам имеющую выраженный вкус пищу с тиамином и безвкусную пищу без тиамина. После того как возникло предпочтение к пище с определенным вкусом, он был перенесен на корм без тиамина, но крысы в выборе еды продолжали ориентироваться на вкус. Это говорит об отсутствии специфическото узнавания тиамина.

Признать, что предпочтение определенной пищи развивается с участием научения, трудно главным образом из-за того, что между пищевым поведением и его подкрепляющими последствиями проходит много времени. В случае недостатка натрия крыса может научиться узнавать, какая пища содержит поваренную соль, попробовав ее на вкус и таким образом получив быстрое подкрепление, стимулирующее выбор того или иного корма. Но при недостатке витамина животное не способно непосредственно обнаружить необходимое вещество в пище. Свойства пищи проявятся только после того, как часть ее будет переварена и в физиологическом состоянии животной; произойдет соответствующее изменение. Хотя высказывалось предположение (например, Scott, Verney, 1947), что животные научаются связывать стимульные свойства пищи с последующим улучшением самочувствия, эта точка зрения была в то время неприемлема для большинства психологов по двум главным причинам. Во-первых, общее понятие хорошего самочувствия довольно чеопределенно и напоминает концепцию гедонизма (Young, 1961). Во-вторых, предполагалось, что промежуток между поеданием пищи и его последствиями гораздо длиннее необходимого для эффективною научения. Были попытки обойти эту вторую трудность постулированием некоего связующею процесса, например продолжительного ощущения вкуса съеденной пищи. Но было показано, что таких возможностей нет.

Гарсия и др. (Garcia et al., 1955) кор-

Рис. 18.5. Сравнение классической методики подкрепления и методики его отмены. А. Бег морских свинок в колесе (по Brogden et al., 1938), Б. Условнорефлекторное сгибание ноги у собаки. (По Wahlsten, Cole, 1972.)

мили крыс безвредным веществом, а затем вызывали физиологическое последствие независимым от питания способом. После гамма-облучения у крыс возникало отвращение к ранее предпочитавшейся воде с сахарином. Гарсия и др. (1961) указали на значение эффекта такого типа для психологии научения животных и привели девять подтверждающих его опытов. Однако прошло еще 10 лет, прежде чем весь смысл этого феномена получил должную оценку и ученые поняли, что потребность в определенном веществе и избегание отравления являются разными сторонами одного и того же явления. Сотни лет люди старались истреблять местные популяции крыс разными средствами, в том числе отравой. Были испробованы самые разнообразные яды (Chitty, 1954), но с ограниченным успехом. Вечной проблемой был вошедший в поговорку страх крыс перед приманками (Rzoska, 1953). Как было указано в гл. 15,

Рис. 18.6.Крыса, питающаяся в своей естественной среде.

крысы стараются избегать незнакомой пищи и пробовать ее осторожно. Животное, проглотившее небольшой кусочек отравленного корма и выжившее, никогда больше не притронется к нему (рис. 18.6). Ревуски и Гарсия (Revusky, Garcia, 1970) так описывают лабораторные опыты, демонстрирующие такое поведение:

«Животному дают проглотить пищу с характерным вкусом, например раствор сахарина, а затем подвергают его неблагоприятному последействию, вызываемому такими независимыми от еды средствами, как инъекция яда или рентгеновское облучение. Оправившись, животное будет избегать вещество с этим вкусом. Крыса ведет себя так, как будто думает, что заболела, поев его. Это специфическое отвращение не возникнет, если ухудшение здоровья наступило без предварительного поедания особой пищи или если после ее поедания самочувствие не изменилось. Этот механизм отличается от обычно исследуемых типов научения тем, что может наступить после одного сочетания, даже если между поеданием корма и ухудшением здоровья проходит несколько часов».

Мало что известно о природе внутренних сигналов, с помощью которых животное оценивает свое относительно болезненное или здоровое состояние. Трейсмен (Treisman, 1977) предположил, что тошнота и рвота, которые характерны для морской болезни человека и возникают при ненормальной зрительно-вестибулярной стимуляции (Howard, 1982), происходят потому, что для животного одним из первых показателей отравления является нарушение в вестибулярной системе. Поэтому рвота служит для удаления всякого яда из этой системы, а возникающее вслед за этим угнетенное состояние заставляет животное сохранять покой во время выздоровления. Таким образом, Трейсмен полагает, что у вестибулярной системы, особенно чувствительной и подверженной проникновению мелких молекул, развилась вторая функция - детектора яда. Эта гипотеза еще нуждается в подтверждении.

Болезнь можно считать функцией общего физиологического состояния животного. Можно предположить, что именно степень изменения этой функции животное связывает с пищевыми стимулами (McFarland, 1973). Такой ход рассуждений ведет к следующему выводу:

«Животное не может одновременно научиться предпочитать вещества с определенным вкусом на основе улучшения физиологического состояния и избегать их на противоположной основе. Эти два процесса просто будут гасить друг друга. Например, животное, научаясь избегать определенный вкус из-за следующей за ним болезни, должно также научиться приближаться к источнику этого вкуса после выздоровления» (McFarland, 1973).

Розин и Кейлат (Rozin, Kalat, 1971) отмечают, что многие данные, которые, казалось бы, свидетельствуют о положительных предпочтениях, можно истолковать как примеры выработанного отвращения. Проблема состоит в том, что во многих опытах по проверке предпочтений (например, Garcia et al., 1967; Campbell, 1969; Zahorik, Maier, 1969) крысы лишены должного выбора. Загорик и Майер позволяли им выбирать между вкусом, связанным с выздоровлением после недостатка какого-либо вещества, вкусом, связанным с таким недостатком, и новым вкусом. Однако крысы не получали корма со знакомым им «безвредным» вкусом. Поэтому возможно, что кажущееся предпочтение пищи, приводящей к выздоровлению, объяснялось просто избеганием крысами остальных видов корма (ввиду новизны одного из них и неполноценности второго).

В ряде работ сделаны попытки продемонстрировать отчетливое положительное предпочтение (например. Revusky, 1967; Zahorik et al., 1974), но вопрос этот остается спорным (McFarland, Rozin, 1976а). Положение осложняется тем, что крысы испытывают естественное отвращение к новой пище, хотя у животных, получающих неполноценный корм, эта реакция изменена. Например, крысы, лишенные тиамина, сразу же начинают заметно предпочитать новые виды пищи, даже если в ней нет тиамина, а в старую он добавлен (через несколько дней такое предпочтение становится обратным) (Rodgers, Rozin, 1966). Розин (Rozin, 1968) обнаружил, что, когда крысе, страдающей от отравления или дефицита какого-либо вещества, предоставляется выбор между знакомой безопасной, знакомой опасной и новой пищей, она предпочитаем первый тип корма. По-видимому, крыса научается избегать неполноценного корма, когда в наличии имеется только он (Rozin, Kalat, 1971). У такой крысы пропадает аппетит, и она отказывается от еды. В результате этого приобретенного отвращения животное сразу же предпочитает новую пищу, что позволяет ей узнать о последствиях ее потребления.

Розин (Rozin, 1976) полагает, что крысы делят пищу на четыре класса: новую, знакомую безвредную, знакомую опасную и знакомую полезную. Последняя категория остается спорной. Во всяком случае, обычно принято считать, что крысы очень эффективно и быстро научаются узнавать, что приводит к болезни, и довольно плохо - что способствует выздоровлению (Rozin, 1976). Теперь обратимся к вопросу о том. как происходит это научение.

Значимость стимула

Как животное научается связывать потребление определенной пищи с его отдаленными физиоло! ическими последствиями? В интервале между поеданием отравленной пищи и проявлениями токсикоза многочисленные события, с которыми мог бы ассоциироваться токсикоз, в том числе потребление другого

корма. Этот вопрос частично можно решить, обратившись к принципу значимости (релевантности) стимула (Capretta, 1961). Согласно этому принципу, сила связи стимула с некоторыми последствиями (подкреплением) отчасти зависит от характера этих последствий. Сходными являются понятия готовности (Seligman, 1970) и принадлежности (Garcia, Koelling, 1966). Ревуски и Гарсия (Revusky, Garcia, 1970) считают, что:

«Принцип значимости, определяющий ассоциацию отдаленных физиологических последствий с вкусом еды, состоит в том, что вкус обладает большой ассоциативной силой по отношению к физиологическим последствиям, тогда как ассоциативная сила других экстероцептивных стимулов в этом случае мала (по крайней мере у млекопитающих). Если же последствием является событие, обычно происходящее во внешней среде, например удар током или получение корма, го наблюдается обратное».

Различные опыты, по-видимому, подтверждают эту точку зрения. Так, например, Гарсия и Кёллинг (Garcia, Koelling, 1966) мет или корм одновременно зрительным, звуковым и вкусовым признаками и сочетали их или с ударом тока или с отравлением. Разным группам крыс предъявляли разные сочетания стимула с последствием. Авторы нашли, что крысы связывали вкус еды с болезненным состоянием, но не с ударом тока, а зрительные и звуковые стимулы - с действием тока, но не с ухудшением самочувствия. Подобным же образом, Гарсия и др. (Garsia et al., 1968) применяли пищевые шарики, покрытые или не покрытые мукой или сахарной пудрой. Схема этих опытов приведена в табл. 18.1. Крысы поедали шарики разной величины или вкуса. Их «наказывали» электрошоком или облучением. Как и предполагалось, поедание шариков с характерным вкусом заметно подавлялось болезнью, но не ударом тока. Напротив, выбор для поедания шариков различных размеров подавлялся током, но не болезнью.

Некоторые ученые (например, Garcia et al., 1970; Rozin, Kalat, 1971) считают, что способность крыс избирательно связы-

вать вкус с болезненным состоянием, наступающим через длительные промежутки времени, представляет собой специализированную систему научения, которая не подчиняется его обычным законам. Однако другие авторы (например, Mackintosh, 1974; Revusky, 1977) полагают, что почти все свойства обычной лабораторной выработки УР присутствуют и при формировании вкусовых отвращений.

У птиц быстро развивается отвращение к виду пищи (Brower, 1969). Так, японский перепел в отличие от крыс быстрее научается на основе отравления избегать определенный цвет, а не вкус питьевой воды (Wilcoxon et al., 1971). Подобные же результаты получены на курах (Moore, Capretta, 1968). Если голубей учат нажимать на педаль в присутствии одновременно зрительного и звукового (тона) стимулов, то относительное значение их будет зависеть от природы подкрепления. Если им является пища, голуби не отвечают на изолированное предъявление тона, но реагируют на отдельно включаемый свет. И напротив, если подкреплением служит ток, голуби реагируют на тон, а не на свет (Foree, Lolordo, 1973). Таким образом, очевидно, что во время еды животное обычно обращает внимание на признаки, эффективные с точки зрения выработанного избегания ее физиологических последствий. Крысы в норме реагируют на запах и вкус, а птицы - на внешний вид своей пищи. Если грозит удар током, крысы обращают внимание на зрительные стимулы, а голуби - на слуховые.

Некоторые данные говорят о том, что животные воспринимают удар током как внешний стимул, схожий с нападением соперника или хищника (Ulrich, Azkin, 1962). Для птицы слуховые стимулы, подобные крикам тревоги, могут быть самыми эффективными в ситуациях, где имеется внешняя угроза. Как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), крысы в течение жизни могут научиться тому, что изменения в зрительной или слуховой стимуляции не связаны с изменениями в их внутреннем состоянии, тогда как изменения вкусовых свойств предсказывают такие изменения. Тенденция взрослых крыс связывать с отравлением скорее вкус, а не зрительные или слуховые стимулы, может быть следствием их способности генерализовать корреляции, с которыми они сталкивались в течение жизни.

Долгий промежуток времени, иногда отделяющий подкрепление от стимула при выработке аверсивной реакции на определенный вкус, ставит более серьезную проблему с точки зрения традиционной теории научения. В обычном опыте по научению подкрепление начинает терять свою эффективность уже после нескольких секунд отставания от стимула, а связь между вкусом и болезненным состоянием может устанавливаться даже при интервале между ними в несколько часов (Revusky, Garcia, 1970; Rozin, Kalat, 1971). Высказывалось предположение, что вкус сохраняется долгое время после еды, но ряд исследований исключает такую возможность. Так, например, крысы связывают температуру выпиваемой ими воды с последующим отделенным во времени нездоровьем, а ощущение тепла не может сохраняться дольше нескольких секунд (Nachman, 1970). Кроме того, как мы видели, птицы способны связывать с последующим заболеванием окраску воды. Розин (Rosin, 1969) обнаружил, что пернатые научаются избегать определенные концентрации веществ, но трудно представить себе, как такие различия могут распознаваться через полчаса после еды. Некоторые работы показывают, что предъявление второго вкуса в интервале между поеданием незнакомого вещества и возникновением заболевания не нарушает ассоциации первого вещества с нездоровь-

Таблица 18.1. Схема опыта Гарсии и др. (1968) и результаты, ожидаемые на основе значимости стимула

ем. Даже если второй вкус схож с первым, он не будет связываться с плохим самочувствием и не помешает выработке отвращения к предъявленному вначале веществу (Revusky, 1971).

Обычно, если крыса отравилась после предъявления незнакомого вкуса, между едой и заболеванием происходит мало событий (если они вообще происходят), которые обладали бы достаточной стимульной значимостью, чтобы ассоциироваться с болезнью. Однако дело обстоит иначе при обычной выработке условной реакции на экстероцептивный раздражитель. Ревуски (1971) полагает, что в этих случаях допустимое отставание подкрепления очень непродолжительно, потому что при более длинном промежутке сигналами БР могут стать другие стимулы. Длительные интервалы возможны потому, что только вкусовые стимулы легко образуют связь с болезненным состоянием (у крыс), а с ударом тока может ассоциироваться множество стимулов. Когда в промежутке между поеданием вещества и последующим заболеванием предъявляется незнакомый вкус (стимул высокой значимости), ассоциация с первым веществом нарушается (Revusky, 1971; Kalat, Rozin, 1971). Предположение Ревуски в какой-то степени примиряет феномены выработки вкусового отвращения с принятой теорией научения, но трудности все же остаются. Так, например, птицы склонны связывать с последующим заболеванием зрительные характеристики пищи, а зрительных стимулов, которые могли бы помешать образованию таких связей, вероятно, довольно много.