Филогенез нервной системы позвоночных.

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга:

а) увеличение объема и усложнение строения переднего мозга;

б) появление коры переднего мозга и увеличение ее поверхности за счет борозд и извилин;

в) появление изгибов головного мозга.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

У ланцетника ЦНС очень примитивна и представлена нервной трубкой. Передняя часть нервной трубки расширена, на ней находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены светочувствительные клетки (глазки Гессе).

Головной мозг у позвоночных животных состоит из 5 отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадии. На переднем конце нервной трубки закладываются первоначально три мозговых пузыря (передний, средний и задний).

Затем передний и задний пузыри делятся и образуется 5 пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: передний (telencephalon), промежуточный (diencephalon), cредний (mesencephalon), мозжечок (metencephalon), продолговатый (myelencephalon).

Внутри отделов головного мозга имеются полости (желудочки мозга), продолжением которых в спинном мозге является спинномозговой канал. Часть головного мозга, расположенная над желудочками называется крышей (мантией), а под ними – дном мозга.

Головной мозг круглоротых примитивен, отделы его выражены слабо, лежат в одной плоскости. Передний мозг очень мал, в нем хорошо развиты обонятельные доли; преобладает дно мозга – полосатые тела. Крыша мозга не содержит нервных клеток, образована эпителиальной тканью.

У рыб головной мозг небольших размеров. Передний мозг развит слабо, не разделен на полушария. Крыша тонкая, эпителиальная, дно мозга представлено полосатыми телами. Обонятельные доли небольшие.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом, представлен таламусом и гипоталамусом. Самый крупный отдел – средний мозг, так как он является главным интегрирующим центром, а также центром органа зрения. Такой тип мозга называется ихтиопсидный. В области среднего мозга появляется изгиб. Хорошо развит мозжечок. От головного мозга рыб отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

У земноводных в связи с переходом к жизни на суше отмечается ряд прогрессивных изменений головного мозга: 1) увеличивается объем переднего мозга; 2) передний мозг разделен на два полушария; 3) в крыше появляется нервная ткань (на поверхности – нервные волокна, в глубине – нервные клетки); 4) хорошо развиты полосатые тела. Обонятельные доли резко отграничены от полушарий. Промежуточный мозг представлен таламусом и гипоталамусом. Средний мозг имеет крупные размеры, сохраняет функции интегрирующего центра. Мозжечок амфибий развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика. Продолговатый мозг развит так же, как у рыб. Изгибы мозга выражены слабо. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий значительно сильнее, чем у предыдущих классов, развит передний мозг, который становится самым крупным отделом. Более дифференцированы большие обонятельные доли, обособляются теменные доли. Полушария переднего мозга на боковых поверхностях имеют зачатки коры. Кора имеет примитивное строение (три слоя клеток) и называется древняя кора – archipallium. Передний мозг (полосатые тела) является интегрирующим центром: такой тип мозга называется зауропсидным (стриарным). Размеры среднего мозга уменьшены, так как он теряет функцию интегрирующего центра. Мозжечок значительно увеличен и у некоторых прикрывает значительную часть продолговатого мозга. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развиты все отделы головного мозга. Наибольшего развития достигает передний мозг, особенно за счет вторичной коры (neopallium) – мощного слоя нервных клеток на поверхности полушарий. Кора развивается из латерального островка коры рептилий. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших образуются борозды и извилины.

Вторичная кора становится интегрирующим центром, и такой тип мозга называется маммальным. Полосатые тела переднего мозга значительно уменьшаются. Промежуточный мозг прикрыт передним мозгом.

Средний мозг уменьшен, его крыша имеет поперечную борозду, в результате чего образуются четверохолмие (2 верхних бугра – подкорковые центры зрения; 2 нижних – подкорковые центры слуха). Мозжечок значительно увеличивается в размерах, дифференцируется на два полушария и среднюю часть – червь. На нижней поверхности продолговатого мозга обособляются пирамиды и впереди их – варолиев мост. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной – на уровне среднего мозга, 2) затылочный – в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой – в области заднего мозга.

Среди пороков головного мозга, обусловленных онтофилогенетически (механизм возникновения – рекапитуляции), можно отметить: отсутствие дифференцировки полушарий, неполное разделение полушарий переднего мозга (прозэнцефалия), ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.