Одномембранные клеточные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)или эндоплазматический ретикулум (ЭР)

Это разветвленная сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, образованная мембранами. Мембраны ЭР образуют внешнюю ядерную мембрану. ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные клетки и эритроциты; она составляет от 30% до 50% объема клетке.

Различают 2 типа ЭПС:

ü Гладкая (агранулярная);

ü Шероховатая (гранулярная; зернистая).

Гранулярная ЭПС состоит из мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосомами, благодаря чему она кажется шероховатой. На рибосомах осуществляется синтез белков. Синтезированные на шероховатой ЭПС белки проходят через мембрану в цистерны, где приобретают третичную структуру и транспортируются по каналам к месту потребления. Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.

ЭПС может быть лишена рибосом (гладкая ЭПС); ее строение ближе к трубчатому типу. На мембране гладкой ЭПС находятся ферментативные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Здесь происходит синтез липидов и углеводов. Мембраны гладкой ЭПС преобладает в клетках сальных желез, клетках печени (синтез гликогена), в клетках богатых запасными питательными веществами (семена растений).

Функции ЭПС:

1. Участвует в синтезе органических веществ.

2. Транспорт веществ, как синтезированных в клетке, так и поступивших из вне. (Изолирует, накапливает и транспортирует в АГ).

3. Разделяет клетку на отсеки изолирующие ферментные системы, что необходимо для их последовательного вступления в биохимической реакции.

4. Детоксикация вредных продуктов метаболизма (особенно в гепатоцитах позвоночных)

5. В мышечных клетках играет роль депо ионов Ca, необходимого для мышечного сокращения.

6. ЭПС – основное место биосинтеза и построения мембран цитоплазмы.

7. Отчленяющиеся от ЭПС пузырьки представляют исходный материал для других одномембранных органелл: КГ, лизосом, вакуолей.

Комплекс Гольджи (КГ) или аппарат Гольджи (АГ) -обнаружен в клетке (нейроне) в 1898 г. итальянским исследователем Камилло Гольджи.

Обычно АГ расположен около клеточного ядра.Особенность КГ состоит в том, что на своих мембранах он никогда не имеет рибосом.

Гладкая мембрана образует стопочки уплощенных цистерн (узкие каналы), расширяющиеся на концах в крупные цистерны, от которых отпочковываются пузырьки (везикулы). Каналы и цистерны АГ соединены с каналами ЭПС. Цистерны располагаются стопками одна над другой и образуют диктиосому (4-6 цистерн). Число диктиосом в клетке от 1 до десятков и сотен в зависимости от типа клеткок и фазы их развития. КГ особенно развит в клетке, вырабатывающих белковый секрет, а также в нейронах - овоциты. В общей системе мембран АГ самая подвижная и изменяющаяся органелла.

Функции АГ:

1. Концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке (ЭПС) белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, и подготовка их к выведению из клетки, либо к использованию в самой клетке;

2. Образование лизосом.

В КГ доставляются вещества, синтезируемые в ЭПС. От цистерн ЭПС отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами КГ. В КГ эти вещества дорабатываются и созревают. Одновременно с поступлением веществ из ЭПС происходит перестройка мембран: тонкая мембрана пузырька ЭПС вошедшая в состав КГ, превращается в более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с цитоплазматической мембраной. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки частично с гранулярного ЭР, частично от свободных рибосом цитоплазмы.

Зрелые цистерны диктиосом отшнуровывают пузырьки заполненные секретом (чаще набор ферментов). Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводят за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней и изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом происходит ее обновление.

Цистерны КГ извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизи корневого чехлика. У животных - гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатывается секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

КГ участвуют в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п.

Пузырьки КГ участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и стенок клеток растений после деления в образовании вакуолей и первичных лизосом.

КГ и ЭР тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изолирование, накопление и транспорт.

В КГ образуется гликопротеин – муцин, представляющий составную часть слизи.

Лизосомы(от греч. lysis - растворение, soma – тело) – овальные тельца (пузырьки), диаметром около 0,4 мкм, окруженные одной мембраной.

В лизосомах находятся около 30 ферментов (протеазы, нуклеазы, липазы и др.), способные расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и др. вещества.

«Лизис» - это расщепление веществ с помощью ферментов. Лизосомы – не самостоятельные структуры, они образуются за счет активности ЭПС и КГ.

Функция лизосом: внутриклеточное расщепление, переваривание веществ, поступивших в клетку или находящихся в ней, и удаление из клетке.

Различают: первичные лизосомы и вторичные лизосомы, которые делятся на пищеварительные вакуоли, остаточные тельца и аутолизосомы.

Первичные лизосомы – пузырьки, ограниченные от цитоплазмы одинарной мембраной, содержащие гидролитические ферменты, которые синтезируются на шероховатой ЭПС и транспортируется к КГ. Пузырьки с набором ферментов отделившиеся от цистерн КГ и есть первичные лизосомы. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении.

Первичные лизосомы могут сливаться с фаго – и пиноцитами вакуолями, образуя вторичные лизосомы.

Вторичные лизосомы – это пищеварительные вакуоли, ферменты которых доставлены с помощью мелких первичных лизосом; они могут выполнять функции:

ü поглощения и переваривания пищи – у простейших (амеб, инфузорий)

ü защитную функцию: обезвреживание бактерий в клетках крови – нейтрофилах; лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии.

Вторичные лизосомы содержащие нерасщепленный материал, называются остаточными тельцами или телолизосомами. Выводятся из клетке экзоцитозом.

Пример:у человека при старении организма в остаточных тельцах клетках мозга, печени и мышечных волокнах накапливается «пигмент старения» - липофусцин.

Аутолизосомы (аутофагирующие вакуоли) присутствуют в клетках простейших, растений и животных. В этих лизосомах происходит разрушение отработанных органелл самой клетки (ЭПС, митохондрий, гранул гликогена, рибосом, включений и т. д.)

Пример: в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии – 10 дней. После этого мембраны ЭПС окружают митохондрию, образуя аутофагосому. Последние сливаются с лизосомой, образуя аутофаголизосому, в котором происходит процесс распада митохондрий. Аутофагия - процесс уничножения структур ненужных клетке.

В результате высвобождения содержимого лизосом в цитоплазму происходит саморазрушение клетки – аутолиз. При некоторых процессах аутолиз может быть нормой.

Пример:при исчезновении хвоста у головастика во время превращения его в лягушку; ферменты лизосом принимают участие в аутолизе погибших клеток.

Однако остается неизвестным, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.

Вакуоли.

Цетральная вакуоль является особенностью растительной клетки, но различают вакуоли и в животных клетках - пиноцитозные вакуоли; фагоцитозные вакуоли; вакуоль пищеварительная и вакуоль сократительная (пульсирующая).

Пино – и фагоцитозные вакуоли образуется в результате эндоцитоза. Могут присутствовать в животных клетках.

У растений в гиалоплазме зрелых клеток постоянно имеются крупные вакуоли, растягивающие клетку и обусловливающие ее нормальную упругость. Центральные вакуоли отделенные от цитоплазмы одинарной мембраной, называются тонопластом, образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от ЭПС. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, который представляет собой водный раствор различных неорганических солей, сахаров, органических кислот и др. веществ. Центральная вакуоль выполняет функцию поддержания осмотического давления (тургора) в клетке. В вакуоли запасается вода, необходимая для фотосинтеза, питательные вещества (белки, сахара, витамины) и продукты обмена, предназначенные для выведения из клетке. В вакуоли откладываются пигменты, например антоцианы.

Пример:антоцианин – пигмент окрашивающий лепестки цветков в красный, синий и пурпурные цвета.

Вакуоль может занимать 90% объема зрелой клетке растения. Некоторые вакуоли напоминают лизосомы.

Пример:белки семян запасаются в алейроновых вакуолях, которые обезвоживаясь, превращаются в алейроновые зерна. При прорастании семян в зерна поступает вода и они снова превращаются в вакуоли. В этих вакуолях становятся активными белки – ферменты, помогающие расщеплять запасные белки, используемые при прорастании семян.

Вакуоли простейших можно разделить на 2 группы: пищеварительные, в которые поступают гидролитические ферменты лизосом и происходит внутриклеточное пищеварение, и сократительные, собирающие и выводящие за пределы клетки продукты диссимиляции и излишки воды и тем самым поддерживающие осмотическое давление клетке.

Пероксисомы – мельчайшие пузырьки с одинарной мембраной, содержащие набор ферментов (оксидазы, уракситодазы и др.) Подобно лизосомам происходят из ЭПС клетки. Ферменты пероксисомы, и прежде всего каталаза, нейтрализуют токсичную перекись водорода, вызывая ее распад с выделением воды и кислорода.

Функция пероксисомы: участвуют в обменных реакциях: в метаболизме липидов, холестерина и др.

[Некоторые авторы относят пероксисому к вторичным лизосомам]. При генетическом нарушении у людей, когда в клетках печени и почек новорожденного отсутствует пероксисома, ребенок живет всего несколько месяцев.