Глава 39. Неклеточные формы жизни

Вирусы были открыты в 1892 г. русским ученым-ботаником Д.И.Ивановским при изучении мозаичной болезни табака (пятнистость листьев). Вирусы представляют собой неклеточные формы жизни. Они занимают промежуточное положение между живой и неживой материей, так как совмещают в себе признаки живых организмов и тел неживой природы.

Вирусы обладают рядом особенностей, отличающих их от клеточных организмов:

© не имеют клеточного строения, лишены каких-либо клеточных структур;

© содержат только один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК;

© лишены собственного метаболизма, так как не имеют белок-синтезирующего аппарата и механизмов получения энергии;

© отсутствует рост;

© не способны ни к делению, ни к половому размножению.

Вирусы проявляют признаки жизни только в клетке. Это внутриклеточные паразиты. Причем в отличие от других паразитов, они являются ультрапаразитами, так как паразитируют на генетическом уровне.

Вопрос о происхождении вирусов до конца не выяснен. Вирусы представляют собой автономные генетические структуры, но они не способны развиваться вне клетки. Вместе с тем, нуклеотидный состав нуклеиновых кислот и генетический код вирусов и клеточных организмов одинаков. Поэтому можно предположить, что вирусы возникли позже возникновения клеточной организации.

Наиболее вероятно, что вирусы возникли в результате деградации клеточных организмов. Вероятно, вирусы можно рассматривать как группу генов, вышедших из-под контроля генома клетки.

Вирусы представляют собой нуклеопротеины, т.е. состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг нуклеиновой кислоты. У некоторых вирусов можно обнаружить липиды и углеводы.

Размеры вирусов колеблются от 10 до 300 нм. Форма вирусов разнообразна: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.

Вирусы могут существовать в двух формах:

© в форме нуклеиновой кислоты, когда находятся в клетке-хозяине;

© в свободной форме, когда находятся вне клетки-хозяина. Эту форму существования называют вирионом (рис. 320).

Вирионы вирусов состоят из различных компонентов:

© сердцевина — генетический материал (молекула ДНК или РНК);

© капсид[38] — белковая оболочка нуклеиновой кислоты;

© суперкапсид — дополнительная липопротеидная оболочка (характерен только для сложноорганизованных вирусов).

Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК. Причем обе нуклеиновые кислоты могут быть как одноцепочечными, так и двухцепочечными, как линейными, так и кольцевыми.

В зависимости от типа нуклеиновой кисло

Рис. 320. Вирус табачной мозаики:   1 — нуклеиновая кислота вируса (РНК); 2 — капсид.

ты, входящей в состав вируса, различают:

© ДНК-геномные вирусы;

© РНК-геномные вирусы.

Капсид представляет собой оболочку вируса, образованную белковыми субъединицами, уложенными строго определенным образом.

Капсид выполняет, прежде всего, защитную функцию. Он защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, прежде всегоот действия многочисленных нуклеаз[39]. Кроме того, капсид обеспечивает осаждение вируса на поверхности клеточных мембран, так как содержит рецепторы, комплементарные рецепторам мембран клеток. Рецепторный механизм проникновения вируса в клетку обеспечивает специфичность вирусов: они поражают строго определенный круг хозяев.

Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (вирусы ВИЧ, гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина. Он представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Только внедряясь в клетку-хозяина вирус может воспроизводить себе подобных, он подавляет процессы транскрипции и трансляции веществ, необходимых самой клетке, и "заставляет" ее ферментные системы осуществлять репликацию своей нуклеиновой кислоты и биосинтез белков вирусных оболочек. После сборки вирусных частиц клетка либо погибает, либо продолжает существовать и производить новые поколения вирусных частиц.

Цикл репродукции вируса складывается из нескольких стадий.

© Осаждение вируса на поверхность мембраны клетки. Возможно в том случае, если рецепторы клеточных мембран и капсида вируса комплементарны.

© Проникновение вируса в клетку. Многие вирусы проникают в клетку путем эндоцитоза. Образуется впячивание наружной цитоплазматической мембраны, и вирус оказывается в цитоплазме клетки. Ферменты лизосом разрушают капсид вируса, и его нуклеиновая кислота освобождается. Некоторые вирусы проникают в клетку путем слияния мембран клеток и вирусов.

Проникновение фагов происходит за счет частичного разрушения оболочки клетки фаговым лизоцимом. ДНК вируса проникает в клетку после сократительной реакции отростка фага.

© Синтез компонентов вируса осуществляется в несколько этапов:

¨ Подготовительный. На этом этапе происходит подавление функционирования генетического аппарата клетки, прекращается синтез белков и нуклеиновых кислот клетки, белок-синтезирующий аппарат клетки переводится под контроль генома вируса.

¨ Репликация нуклеиновой кислоты вируса. Поскольку генетический аппарат вирусов разнообразен, механизмы репликации различны. У двухцепочечных ДНК-геномных вирусов репликация происходит так же, как у всех живых организмов.

¨ Синтез белков капсида. Биосинтез белков капсида вируса начинается позже репликации, причем используется белоксинтезирующий аппарат клетки-хозяина.

© Сборка вирионов. Сборка вирусных частиц начинается после того, как количество компонентов вируса в клетке достигает определенного предела. Происходит самосборка, белковые субъединицы капсида определенным образом располагаются вокруг нуклеиновой кислоты.

© Выход вирусов из клетки. Чаще всего происходит в результате разрушения клетки вирусным лизоцимом. Сложноорганизованные вирусы выходят из клетки путем почкования, при этом они приобретают суперкапсид.

Вирусы способны поражать большинство существующих живых организмов, вызывая различные заболевания. К числу вирусных заболеваний человека относятся, например, оспа, бешенство, детский паралич, корь, желтая лихорадка, инфекционный насморк и т.д. У животных известно поражение вирусом коровьей оспы и др. У растений вирусы могут определять пятнистость окраски цветков (например, у тюльпана), изменения окраски листьев (желтуха растений).

Рис. 321. Бактериофаг.

Некоторые вирусы (бактериофаги) являются паразитами бактерий (рис. 321). Они способны проникать в бактериальную клетку и разрушать ее. Бактериофаг состоит из головки, хвостика и хвостовых отростков, с помощью которых он осаждается на оболочке бактерий. В головке содержится ДНК. Фаг частично растворяет клеточную стенку и мембрану бактерии и за счет сократительной реакции хвостика впрыскивает свою ДНК в ее клетку.

Бактериофаги имеют большое практическое значение и являются важным объектом научных исследований в области молекулярной биологии.

Синдром приобретенного иммунного дефицита — это новое инфекционное заболевание, которое признано как первая действительно глобальная эпидемия в известной истории человечества.

Вирус иммунодефицита человека внедряется в чувствительные клетки. Основные клетки-мишени — CD4-лимфоциты (хелперы), так как на их поверхности есть рецепторы, способные связываться с поверхностным белком ВИЧ. В меньшем числе они содержатся на мембранах макрофагов, еще в меньшем — на мембранах В-лимфоцитов. Кроме того, ВИЧ проникает в ЦНС, поражая нервные клетки и клетки нейроглии, в клетки кишечника. Иммунная система организма человека утрачивает свои защитные свойства и оказывается не в состоянии противостоять возбудителям различных инфекций. Средняя продолжительность жизни инфицированного человека составляет 7-10 лет.

Возбудитель СПИДа — вирус иммунодифицита человека (ВИЧ) — относится к ретровирусам[40]. Вирион имеет сферическую форму, диаметром 100-150 нм (рис. 322). Наружная оболочка вируса состоит из мембраны, образованной из клеточной мембраны клетки-хозяина.

Рис. 322. Молекулярная модель вируса иммунодефицита человека:   1 — оболочка вируса; 2 — гликопротеиды; 3 — отросток; 4 — вироскелет; 5 — обратная транскриптаза; 6 — сердцевина; 7 — рибонуклеопротеид.

Поэтому на ее поверхности и внутри нее сохраняется множество клеточных белков. В мембрану встроены рецепторные образования, по виду напоминающие грибы. Под наружной оболочкой располагается сердцевина вируса, которая имеет форму усеченного конуса и образована особым белком. Промежуток между наружной вирусной мембраной и сердцевиной вируса заполнен тяжами вироскелета, благодаря которому сохраняется форма вируса, а сердцевина удерживается в определенном положении. Внутри сердцевины располагаются две молекулы вирусной РНК, связанные с низкомолекулярными белками основного характера. Каждая моле кула РНК содержит 9 генов ВИЧ. Три из них являются структурными, три — регуляторными и три — дополнительными. Эти гены содержат информацию, необходимую для продукции белков, которые управляют способностью вируса инфицировать клетку, реплицироваться и вызывать заболевание. Кроме того, сердцевина содержит фермент обратную транскриптазу, осуществляющую синтез вирусной ДНК с молекулы вирусной РНК.

Источником заражения служит человек — носитель вируса иммунодефицита. Это может быть больной с различными проявлениями болезни, или человек, не имеющий признаков заболевания (бессимптомный вирусоноситель).

СПИД передается только от человека к человеку:

© половым путем;

© через кровь и ткани, содержащие вирус иммунодефицита;

© от матери к плоду и новорожденному.