И ПРЕСНОВОДНЫХ СООБЩЕСТВ

Более двух третей поверхности нашей планеты занято океанами и морями,, разнообразные соленые и пресноводные водоемы представлены на континентах и островах. Водные экосистемы по самым общим закономерностям потока веществ и энергии, по типам функционирования обнаруживают много сходства с наземными. Наряду с этим, конечно, существуют и различия, которые более всего выражены в сообществах толщи воды океанов и крупных водоемов. Это пелагические сообщества, безусловно доминирующие по площади и определяющие общий вклад океанов в биотический баланс веществ в масштабах всей Земли. Внутри пелагического сообщества выделяют три группы организмов: свободно парящие в толще воды и пассивно передвигающиеся с течением мелкие организмы - планктон; сосредоточенные у пленки поверхностного натяжения и в пене мелкие организмы - нейстон; активно плавающие более крупные представители - нектон. Планктон и нейстон состоят из одноклеточных водорослей, бактерий, мелких ракообразных, личинок беспозвоночных и рыб; нектон состоит из мелких и средних рыб, кальмаров, морских млекопитающих и пр. Обычно, говоря о планктоне, подразумевают и нейстон, если только последний не выделяют особо для того, чтобы показать его специфику. Планктон подразделяют на фитопланктон, объединяющий фотоавтотрофов (фотосинтезирующие, обычно одноклеточные водоросли - диатомовые, зеленые и др.), бактериопланктон (одноклеточные гетеротрофы), зоопланктон (многоклеточные гетеротрофы, преимущественно мелкие ракообразные).

Одна из самых характерных черт пелагического сообщества, резко отличающая его от наземных и от прибрежных мелководных биоценозов с зарослями макроводорослей, - распределение биомассы между трофическими уровнями. Здесь нередко биомасса первого трофического уровня, представленного фитопланктоном, уступает биомассе гетеротрофов, поедающих одноклеточные водоросли. Эта парадоксальная на первый взгляд картина объясняется крайне интенсивным размножением (высокой удельной продуктивностью, т. е. продуктивностью на единицу собственной массы) фитопланктона. Обычно его чистая продукция за сутки равна среднесуточной величине биомассы. Следовательно, при неизменном уровне биомассы зоопланктон выедает ежесуточно почти столько, сколько в каждый момент времени в толще воды имеется фитопланктона.

Несмотря на невероятно высокую удельную продуктивность, величина продукции на единицу площади весьма незначительна из-за относительно малой фотосинтезирующей массы. На просторах океана имеются лишь сравнительно небольшие участки с высокой продуктивностью, огромные же площади (особенно много их в тропиках) по существу представляют собой пустыню. Большая часть таких акваторий имеет первичную продукцию порядка 0,02-0,06% от суммарной солнечной радиации, т. е. такую же, как в крайне аридных участках суши, в субнивальной зоне высокогорий и в полярной пустыне. Отчего же это происходит? Причина бедности пелагических сообществ, казалось бы, в благодатных широтах с обилием света и постоянно теплой водой - нехватка некоторых веществ, необходимых для фотосинтеза. Чаще всего развитие фитопланктона ограничивает недостаток азота и особенно фосфора. В тропиках содержание фосфатов у поверхности редко превышает 5 мг/м³. На глубинах же более 200 м, где из-за темноты фотосинтез уже невозможен, их запас возрастает до 40-80 г/м³. Это парадокс тропических вод. Все это приводит к малой массе планктона, рыб, к высокой прозрачности и синему цвету океанских тропических вод. И лишь в местах с интенсивным перемешиванием вод можно наблюдать настоящую вспышку жизни.

Перемешивание вод возникает в районах циклонической деятельности, а также в местах подъема глубинных вод на поверхность. Такой подъем вод носит специальное название -апвеллинг (от английского upwelling, где корень well означает «родник»). Апвеллинг возникает под действием сгонных ветров, под влиянием поперечной циркуляции в потоке. Мощный постоянный апвеллинг проявляется у берегов Калифорнии, Перу, Северо-Западной и Юго-Западной Африки. Здесь его вызывают идущие к экватору холодные течения и сгонное влияние пассатов. Область апвеллинга есть также у берегов Тринидада и в Мексиканском заливе, в областях пониженного давления (например, исландский минимум). Перемешивание вод наблюдается во многих участках шельфа - затопленного края материков, где всегда воды более продуктивны, нежели в открытом океане.

В районах локального обогащения вод питательными веществами первичная продукция повышается в сотни раз. Так, в тропической Атлантике на фоне низкой продукции в 0,05-0,01 г углерода в сутки на 1 м² в зоне апвеллинга она возрастает до 1 г в сутки на 1 м² поверхности. Количество планктона в открытых водах обычно не превышает десятков миллиграммов на кубометр воды, но при наличии апвеллинга повышается до нескольких граммов. Здесь сосредоточены богатые рыбные промыслы (например, ловля анчоуса у берегов Перу, сардин у берегов Марокко и т. п.). Коралловые рифы и атоллы, расположенные среди бедных тропических вод, выглядят оазисами разнообразной жизни. Это внезапное обогащение, безусловно, отчасти связано с тем, что любое подводное поднятие ведет к перемешиванию вод. Отмечалось, что даже одиночные предметы, вроде океанографических буев, в бедных водах тропиков быстро обрастают организмами и превращаются в миниатюрный «оазис» наподобие кораллового рифа.

В тропической пелагиали наблюдаются два слоя с повышенной концентрацией планктона, первый на глубине 25-40 м, второй - 70-90 м. Полагают, что нижний максимум связан с тем, что фитопланктон и связанные с ним высшие трофические уровни имеют оптимальные условия из-за поступления снизу в результате турбулентной диффузии биогенных элементов. Выше обеспеченность этими элементами резко падает, они как бы «расхватываются» сгущением фитопланктона. Ниже 100 м сильно падает освещенность, что также снижает продуктивность фотосинтеза. Верхнее сгущение определяется, видимо, возможностью увеличить продукционные процессы за счет обилия света и многократного циклического использования биогенных элементов в системе автотрофы - гетеротрофы.

Глубже 200 м в пелагиали представлены только гетеротрофы. В глубинах океана уже давно эхолоты обнаруживают так называемый «фантомный барьер», или ложное дно. Это, вероятно, скопление каких-то организмов, о котором пока еще почти нет сведений. Большая часть многокилометровой зоны океана почти лишена жизни, и только у дна опять появляется относительно большое число организмов-гетеротрофов, существующих за счет «дождя трупов» и растворенного органического вещества. Донное сообщество называют бентосом. Особенно богаты бентосные сообщества мелководий и шельфа, где в их состав включаются крупные бурые и другие водоросли (макрофиты). Биомасса зообентоса на глубине свыше 3000 м в среднем составляет около 1 г/м², а на шельфах (глубина 0-200 м) - в среднем около 70 г/м². В результате шельфы, составляющие около 7% площади, имеют около 60% всей зоомассы бентоса Мирового океана. Общее распределение запасов органического вещества у побережий также крайне неравномерно. Продукция крупных водорослей у берегов на мелководьях может доходить до 6-7 кг/м² в год сухого вещества, т. е. совпадать с продуктивными вечнозелеными лесами суши.

Все же в сумме биомасса морей и океанов в сухом веществе уступает биомассе суши в 350 раз. За счет высокой удельной продуктивности экосистем пелагиали различия в первичной продукции уже не столь разительны - ежегодно суша производит всего вдвое больше сухого органического вещества чистой продукции (при расчетах на валовую продукцию - примерно в 3 раза). Однако годичная чистая продукция суши составляет в среднем около 6% от запаса массы, а соответствующий показатель для океана - 47 000%!

Средние значения эффективности утилизации солнечной энергии на образование чистой продукции на суше близки к 0,46%, а в океане - 0,05 %. Ежегодно фотоавтотрофы суши производят 2,6·10¹¹ т кислорода, а океана - 0,6·10¹¹ т.

Экологическая и биофилотическая региональность в океанах и морях существенно отличается от таковой на суше (включая пресноводные сообщества). Более того, многие черты распространения бентосных и пелагиальных организмов оказываются весьма различными. Однако существуют и некоторые общие закономерности распределения водных океанических организмов, главным образом животных.

Тропическая полоса океанов и морей, т. е. расположенная в промежутке между двумя тропиками, подразделяется на два крупных региона - Индо-Полинезийскую и Тропико-Атлантическую области. Первая охватывает Индийский океан с Красным морем и тропики Тихого океана. Для нее характерны дюгони (Dugong dugon) из монотипического семейства отряда сирен, некоторые виды трубконосых (Procellariidae), фрегатов (Fregata) и фаэтонов (Phaeton fulvus) из веслоногих (Pelecaniformes). Для Индо-Полинезии характерно также семейство морских змей (Hydrophidae), объединяющее 48 видов в 16 родов. Наиболее обычен кольчатый плоскохвост (Laticauda laticauda), который держится в прибрежных водах. В открытом океане встречаются представители рода ластохвостов (Hydrophis). В пелагиали от Африки до Америки распространена двуцветная пеламида (Pelamis platurus), ареал которой почти совпадает с границами области.

Индо-Полинезийская область необычайно богата рыбами, включая разнозубых акул (род Heterodontus), известных в девонских отложениях представителей сростночелюстных (роды Diodon, Tetrodon, Balistes и др.). Столь же многочисленны ракообразные, включающие, например, внешне сходных с трилобитами мечехвостов (род Limulus). Интересны пелагические моллюски из рода наутилусов (Nautilus) - единственные современные четырехжаберные головоногие, обладающие раковиной, потомки вымерших аммонитов. Наутилусы часто встречаются в районе Большого Барьерного рифа.

Тропико-Атлантическая область в общем беднее предыдущей, но имеет ряд характерных групп рыб, моллюсков, ракообразных, млекопитающих. По составу прибрежных организмов к этой области относят и пацифическое побережье Южной Америки, омываемое холодным Гумбольдтовым течением. Впрочем, это течение позволяет проникать к северу таким антарктическим группам, как пингвины, которые доходят до Галапагосских островов на экваторе. Для тропических вод Атлантики характерны ламантины из отряда сирен (3 вида рода Trichechus особого семейства ламантиновых). Из хрящевых рыб отметим гиганта-манту (Manta), или рогатого ската. В карибских водах водятся мечехвосты, но другого вида, нежели в Индо-Полинезии. Многочисленны викарирующие виды и из других групп. Так, вместо тихоокеанского парусника появляется атлантическая меч-рыба, вместо тихоокеанского червя-палоло - другой вид того же рода в Вест-Индии. Для всех тропических вод характерны тунцы, летучие рыбы, разнообразные акулы, кашалоты из китообразных.

Арктическая, или Циркумбореальная, область занимает приполярные акватории, большую часть года покрытые льдами. Здесь водятся моржи, некоторые другие характерные ластоногие, нарвал (единорог) из китообразных, адаптированный ко льдам дельфин-белуха. Среди прибрежных рыб характерны сайка, навага, среди пелагических - мойвы. Многочисленны рачки-калянусы. Южнее расположена Бореальная область, охватывающая умеренные воды Атлантики и Пацифики. Сезонные изменения температур, циклоническая деятельность - все это приводит к хорошей перемешиваемое™ воды и высокой продуктивности. Многие типичные представители области имеют амфибореальные ареалы, т. е. изолированные участки в Атлантике и Пацифике. Часто в двух участках представлены викарирующие подвиды, например обыкновенный тюлень и ларга; по обе стороны Евразии обитают одни виды мидий, морская звезда (Asterias rubens), кайры, многие другие виды. В пацифической части ранее обитала морская корова из сирен, ныне истребленная. Здесь же живет редкий морской зверь калан из куньих, характерны котики, сивучи.

Бореальные воды богаты промысловыми видами рыб - это сельди, треска, палтусы, камбалы нескольких видов. Самые южные части области - Японское море на востоке и Средиземное на западе - характеризуются наиболее богатой флорой и фауной, весьма самобытной в каждом регионе. Появляются теплолюбивые семейства кефалей, в Средиземном море обитает красивый красный коралл, мурены, электрические скаты, один вид летучих рыб. В Японском море также имеются многочисленные тропические элементы, включая отдельные виды морских змей и черепах, один вид летучей рыбы, некоторых представителей сростночелюстных. Обычна также голотурия-стихопус, известная как съедобный трепанг.

Антарктическая область охватывает крайний юг Мирового океана. Для нее чрезвычайно характерны разнообразные пингвины (впрочем, некоторые их виды проникают далеко на север до Африки и Галапагосских островов). Из рыб типично семейство нототениевых (Nototheniidae). У кромки льдов в массе размножаются эвфазиевые рачки, в частности криль. В Антарктике многочисленны родовые эндемики из многих семейств животных. В то же время часть форм имеет близких родственников в северных полярных водах - пример биполярного распространения.

Соответственно Бореальной области на юге представлена Антибореальная. Здесь типичны пингвины, а также разнообразные трубконосые, южные морские котики, морские слоны. Из пелагических млекопитающих обычны кашалоты, ряд видов усатых китов. В зонах апвеллинга Перу в изобилии вылавливают анчоус, на юге Африки - сардинеллу. Гигантские птичьи базары из бакланов, пеликанов, олуш и других птиц образуют пласты гуано - ценного удобрения.

Наконец, в темных придонных глубинах обитает комплекс в высшей степени разнообразной и причудливой фауны, включая большое число светящихся форм (семейство светящихся анчоусов Scopelidae, многие беспозвоночные). В абиссали (глубоководье) Мирового океана крайне разнообразны морские лилии, ежи и звезды, офиуры, крабы, креветки, особенно характерны кремневые губки из родов эуплектелла и гиалонема.

Пресноводные водоемы, особенно стоячие, обычно существуют сравнительно недолго - сотни или тысячи лет. Лишь отдельные крупные и глубокие озера, например Байкал, Виктория в Африке, существуют долго и обладают разнообразной, в значительной степени эндемичной биофилотой. При прочих равных условиях наиболее разнообразны сообщества тропических рек и озер, например бассейна Амазонки с богатой фауной рыб (многие из которых доставляют радость аквариумистам, особенно представители семейства харациновых и близких групп). В нашей стране весьма богата и самобытна пресноводная фауна Байкала, а также бассейна реки Амур. Отдельные черты фауны пресноводных рыб уже отмечены в разделе о биофилотических царствах суши.

Особыми типами экосистем, занимающими промежуточное положение между водными и наземными экосистемами, являются разнообразные болота и прибрежные околоводные заросли, включая мангры на берегах тропических морей. Эти экосистемы, а также эстуарии (опресненные глубокие морские заливы) и дельты нередко оказываются очень продуктивными, но одновременно крайне уязвимыми при изменениях природной среды под влиянием деятельности человека. Поэтому охрана различных типов болот, мангров, дельт и эстуариев совершенно необходима для поддержания экологического разнообразия как залога стабильности окружающей среды.