Видовая структура сообществ и способы ее оценки

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) под био разнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями - основа существования биоценоза, как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы - тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться - бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие - это число видов в данном сообществе или регионе, т.е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют a-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех место обитаниях в пределах данного региона, - b-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия, обычно служит соотношение между числом видов и значениями их численности, биомассы, продуктивности и т.п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96 : 1 : 1 : 1: 1, и другое, если они соотносятся как 20 : 20 : 20 : 20 : 20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами, прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в этих сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т.п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто - доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (с лат. - строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения - ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка - животные (сурки).

«Второстепенные»виды - малочисленные и даже редкие - тоже очень важны в сообществе. Их преобладание - это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования - отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка био разнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т.п.), экологом орфологической (деревья, травы, мхи и т.п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т.п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения - консорции. Консорция - группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т.д., т.е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т.д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система связанных между собой консорций.

Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).

Рис.4.1. Схема консорции дерева (липа):

4 - гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5 - жук-листоед;
6 - пчела - опылитель цветков; 7 - гнездо дрозда, свитое на ветви липы;
8 - олени - потребители веточного корма; 9 - лесная мышь - потребитель семян липы
(по Дювиньо и Тангу, 1968, с изменениями Воронова, 1987)