БИОГЕОГРАФИЯ ОСТРОВОВ

Сравнительно-географические исследования экосистем, сообществ и биофилот различных по размерам и происхождению островов позволяют понять многие общие закономерности географии жизни - острова часто служат особенно удобной моделью для вскрытия таких закономерностей. Вместе с тем их органический мир имеет также ряд специфических и интересных черт. В этой связи можно напомнить, что знакомство с островным миром Галапагосского архипелага привело Ч. Дарвина к важнейшим выводам его эволюционной теории.

Острова характеризуются некоторой обедненностью таксонами и незаполненностью экологических ниш в сообществах. Кроме того, островные фауны и флоры часто содержат виды и высшие таксономические категории явно реликтового характера, а с другой стороны - молодые эндемичные формы. Нередко эти две стороны могут совмещаться - явно реликтовый род (или семейство) может быть представлен молодым, недавно образовавшимся видом или видами.

Степень, выраженности перечисленных «островных» черт может сильно изменяться в зависимости от возраста и происхождения острова, его площади, расстояния до материка и экологического разнообразия природы. Островные черты в той или иной степени присущи и многим изолированным территориям, окруженным участками с резко отличающимися условиями. Примером таких «островов на суше» могут служить расположенные среди пустыни оазисы; участки высокогорья, окруженные равнинами; пятна пустынь на дне межгорных котловин в дождевой тени; горные леса, окруженные безлесными пространствами; отдельные пресные озера, болота, пещеры.

По сложности ландшафтной и экологической структуры территории выделяют следующие генетические типы островов: 1) биогенные (коралловые); 2) вулканические; 3) геосинклинальные (крупные элементы островных дуг); 4) материковые (лежащие на материковом шельфе).

Биогенное острова на атоллах имеют обычно небольшой возраст (3-4 тыс. лет), малую площадь, однообразные условия и ограниченный набор сообществ с очень малым числом видов, которые широко распространены и легко преодолевают пространства океана.

Вулканические острова более разнообразны: они имеют горный рельеф, включают также биогенные образования - коралловые рифы, площадь их в среднем больше. Возраст вулканических островов в среднем составляет несколько миллионов лет, а самых древних - достигает 10 млн лет и более (например, остров Лорд-Хау).

Геосинклинальные острова еще более крупные, обладающие сложным генезисом (включая элементы двух первых типов). Они развиваются под воздействием вертикальных движений земной коры и вулканизма, образуют цепочки в составе островных дуг, в которых они представляют собой самые крупные, древние и разнообразные по ландшафтной структуре образования. В частности, геосикклинальные острова включают в себя равнинные и горные территории. Очень важно отметить, что в течение геологического времени в пределах такой дуги отдельные острова возникают, разрушаются, соединяются друг с другом на какое-то время, опять разъединяются. Все это способствует единству органического мира островных дуг. Более того, сами сообщества и особенно отдельные их элементы оказываются намного древнее, нежели отдельный остров. Иными словами, острова возникают и исчезают, а биофилота остается.

Вдоль островных дуг расселение организмов облегчается благодаря сближенности отдельных участков суши. Расселяющийся вид «перескакивает», «шагает» по цепочке островов, как по камешкам, торчащим из лужи. Именно поэтому островные дуги часто именуют термином «степпинг стоунз» (камни для шагания), который сейчас широко употребляют. Однако, учитывая молодость конкретных участков суши по сравнению с возрастом органического мира островных дуг и периодический контакт разных островов друг с другом, можно скорее говорить о расселении не только с помощью «степпинг стоунз», но также с помощью «перекладных лошадей», коими оказываются отдельные острова в цепочке, передающие друг другу «эстафету» - организмы. Эту мысль впервые высказал Г.М. Игнатьев, анализируя характер расселения по островным дугам на фоне их геологической истории. Последние данные новейшей глобальной тектоники плит, возродившие идею дрейфа отдельных материковых глыб, также показывают важную роль расселения на «перекладных» по суше земного шара. В частности, биофилоты таких массивов суши, как Мадагаскар и Новая Зеландия, в значительной степени были связаны с материками и другими островами с помощью «перекладных». Да и сами эти острова - осколки материков, отошедшие в сторону в результате дрейфа.

Р. Макартур и Е. Уилсон разработали теоретическую модель, объясняющую вариабильность видового богатства на островах с помощью «равновесной теории». Давно установленный факт, что с увеличением площади острова разнообразие флоры и фауны увеличивается, а с возрастанием удаленности от материка уменьшается, указанные исследователи объясняют равновесием между скоростью иммиграции и скоростью вымирания. Интенсивность иммиграции благодаря случайной дисперсии особей с материка (или крупного материкового острова) должна уменьшаться с увеличением расстояния. Интенсивность вымирания островных популяций в результате флуктуации их численности должна уменьшаться с увеличением площади острова. Иными словами, вероятность исчезновения популяции из-за случайных флуктуации численности уменьшается с увеличением размера этой популяции и ее разнообразия, а эти параметры при прочих равных условиях увеличиваются с увеличением обитаемой площади. Современное динамическое равновесие островных сообществ птиц было подтверждено на полевых материалах, охватывающих периоды в несколько десятилетий. Такие работы выполнены по островам калифорнийского побережья, по острову Каркар у берегов Новой Гвинеи и карибскому острову Мона. Кроме того, в этом же русле проведены экспериментальные работы по определению скорости иммиграции беспозвоночных после уничтожения их в мангровых зарослях на островках близ побережья Флориды.

Состав и структура островных сообществ столь разнообразны, что дать даже краткий их обзор по различным областям не представляется возможным. Нередко большая часть видов острова представлена узкими эндемиками или резко отличается от видов других островов одной области. Некоторые острова имеют чрезвычайно самобытные биофилоты с эндемизмом на уровне крупных таксонов. Их краткая характеристика была приведена в соответствующих разделах книги. В то же время существует сравнительно небольшой набор видов или родов растений и животных, очень широко представленных на многих, часто удаленных друг от друга островах. Например, в тропическом и экваториальном поясах всего мира на побережьях растет кокосовая пальма. Обычно самые бедные по составу и ненасыщенные по структуре сообщества коралловых атоллов и состоят из таких наиболее распространенных в Океании видов. Кроме кокосовой пальмы, здесь многочисленны некоторые виды панданусов (ограниченные Старым Светом, от Гавайев до Западной Африки), представляющих особое семейство, близкое к рогозовым. Панданусы занимают ярус под высокими кокосовыми пальмами. В подлеске распространены крупнолистные деревца (Ochrosia oppositifolia, Calophyllum inophyllum, Ficus sp., Mounda citrifolia). Кустарники представлены видами сцеволы (Scaevola) и турнефорции (Tournefortia). Основу травяного покрова составляют стелющиеся плети бобовых (Canavalia, Vigna), а также стелющиеся вьюнки (1рошоеа). Весьма обычны различные виды молочаев, гибискусов, некоторых кустарниковых и древесных бобовых, папоротников, циперусов. Очень характерно также незеленое паразитическое растение из лавровых - кассита (Cassytha).

По всей Полинезии живет крыса Rattus exulans, которая питается главным образом кокосовыми орехами. Этих грызунов, а также некоторых ящериц (гекконов, сцинков) на многие острова завез человек еще в древности на своих пирогах и каноэ. Из других зверей очень характерны крупные плодоядные летучие лисицы (Pteropus), особенно многочисленные на больших лесных островах с обилием плодовых деревьев.

Среди островных птиц, включающих нередко локальных эндемиков, особенно выделяются представители голубей и пастушковых. В Полинезии многочисленны разные виды мелких воробьиных птиц, в частности белоглазок (Zosterops).

Беспозвоночные представлены как разнообразными двукрылыми, тлями и другим «воздушным планктоном», так и хорошими летунами - бражниками и прочими бабочками, крупными осами, стрекозами. Повсюду обычны наземные раки-отшельники, а также наземный рак пальмовый вор (Birgus latro).

Островные экосистемы часто гибнут или неузнаваемо изменяются из-за хрупкости их сообществ. Среди вымерших или вымирающих организмов очень много островных форм. Особенно пагубно влияет акклиматизация экзотов, которые обычно более адаптированы и быстро вытесняют местные виды. В то же время громадное научное, просветительное и культурное значение островных ценозов требует охраны их живой природы. Эта проблема частично решается путем создания на многих островах заповедников, охраняющих их своеобразный органический мир.

Островные сообщества, несмотря на свою бедность и ненасыщенность, важны для науки не только из-за наличия различных эндемиков. Островные популяции и группы видов различного родства демонстрируют нам разные стадии таких сокровенных процессов развития живой природы, как видообразование. Классическим «музеем под открытым небом» в этом отношении считаются Галапагосские острова с их знаменитыми дарвиновыми вьюрками, да и другие острова Мирового океана. Особенно интересными, как в случаях с Галапагосами, представляются результаты формообразования на основе свободных экологических ниш после вселения на островную группу одного вида-основателя, который затем радиирует на множество новых форм. Кроме того, островные сообщества часто играют роль рефугиумов для реликтов далекого прошлого, которые были сметены с материков позднейшими, более продвинутыми и конкурентоспособными видами. Классический пример такого рода - гаттерия, или туатара, сохранившаяся сейчас лишь на отдельных островках у берегов Новой Зеландии. Это единственный уцелевший вид отряда клювоголовых, появившегося около 220 млн лет назад. По существу гаттерия мало изменилась по сравнению со своими древними предками.