В лесных сообществах

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты — около 700×10^бт сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10×10³ до 30×10³ т/км², достигая 40×10³ т/км² в восточно-европейских дубравах. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км² в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км² и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км².

Общая биогеохимическая особенность лесных экогеосистем — продолжительное удерживание поглощенных химических элементов в живом веществе и продуктах его отмирания. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленное движение масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экоге-осистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80 %) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность, образуя обильную лесную подстилку. Н.В.Лукина и В.В.Никонов (1998) на основании результатов многолетних исследований показали, что лесные подстилки служат основным источником питания древесной растительности, в которой сосредоточена преобладающая часть живого вещества бо-реального пояса. Замедленное разложение подстилок является важным фактором регулирования масс химических элементов, мигрируюших в системе биологического круговорота элементов в лесных ландшафтах.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномице-тами важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложившихся растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км² сухого органического вещества в широколиственных лесах до 3000 — 3500 т/км² в северотаежных лесах.

В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва—растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды.

Наряду с древесно-кустарничковой растительностью, поглощающей элементы питания из почвы, в бореально-лесном поясе широко представлена мохово-лишайниковая ассоциация, элементами питания которой служат аэральные мигранты, поступающие в ландшафты с атмосферными осадками.

Неотъемлемой частью зоны бореальных и суббореальных лесов являются болота. В некоторых регионах, например, на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более '/₃ всей площади. В ландшафтах болот существует особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным экосистемам, достигает предельного выражения в геосистемах болот. В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов — сфанговых болотах — годовая продукция составляет примерно 10 % от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.

Обобщенные данные о распределении и динамике масс живого вещества и азота в типичных фитоценозах лесной зоны Северного полушария приведены в табл. 12.1.

Таблица 121

Распределение и динамика масс живого вещества и азота в распространенных типах растительности лесной зоны России,т/км² (составлено автором по данным Л. Е. Родина и Н.И Базилевич, 1965)

Сумма зольных элементов («истинная» зольность) в разных органах деревьев заметно различается. Как следует из данных Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), зольность хвои и тонких веток хвойных деревьев бореальных лесов почти в 10 раз больше зольности древесины стволов. По этой причине зольность общей биомассы лесной растительности, с одной стороны, и массы годовой продукции и опада — с другой, также различаются. Среднее значение суммы зольных элементов в годовой продукции и опаде хвойных лесов северной тайги близко к 1,7 % сухой массы, хвойных и мелколиственных суббореальных лесов — около 2%. На основании указанных значений зольности и данных о массе годовой продукции (см. табл. 10.2) можно сделать вывод о том, что в еловых лесах северной тайги ежегодно в биологический круговорот захватывается 7,6 т/км², в расположенных южнее более продуктивных еловых и мелколиственных лесах — 17 т/км² зольных элементов.

Сумма зольных элементов в продукции широколиственных лесов обычно составляет от 2,5 до 4,0 % сухой массы, среднее значение может быть принято равным 3,5%. Масса зольных элементов, захватываемая в биологический круговорот в наиболее продуктивных фитоценозах широколиственных суббореальных лесов — дубравах, равна 31,5 т/км².

Средние значения концентраций рассеянных элементов в приросте (годовой продукции) и опаде зональных типов растительности пока еще не определены. По этой причине для расчета масс элементов, вовлекаемых в биологический круговорот, приходится использовать ориентировочные средние значения концентрации в годовой продукции всей растительности суши (см. табл. 2.4). Зональная биогеохимическая специфика миграции масс корректируется учетом зольности конкретных типов растительности, что позволяет оценить порядки мигрирующих масс большинства элементов. Конечно, при этом методе расчета нивелируются биогеохимические особенности отдельных элементов. Например, стронций аккумулируется растительностью таежных лесов ниже среднего уровня растительности Мировой суши, а марганец, наоборот, выше этого уровня. Несмотря на указанные погрешности, ориентировочная оценка масс тяжелых металлов и некоторых рассеянных элементов, захватываемых в биологический круговорот в лесных экогеосистемах, создает возможность для сравнения с массами, мигрирующими в других природно-зональных условиях. Результаты расчетов приведены в табл. 12.2. Для расчета масс элементов в годовой продукции сфагновых болот использованы средние значения концентрации элементов в торфе верховых болот (см. табл. 5.6). Биологический круговорот в хвойных таежных лесах.Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс химических элементов в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типах экоге-осистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику массообмена в еловых лесах Карелии.

Таблица 12 2