Основные формы регуляции физиологических функций (метаболическая, гуморальная, нервная). Их эволюция и взаимосвязь

Регуляция- это направленное изменение функций различных органов и тканей. Все функции в организме регулируются с помощью двух основных регуляторных механизмов - нервного и гуморального.

Гуморальный механизм основан на том, что в различных клетках и органах в ходе процесса обмена веществ образуются различные по своей природе и физиологическому действию химические вещества. На начальном \тапе эволюции эти вещества, воздействуя на окружающие клетки, способствовали изменению их функции (т.н. метаболическая регуляция). Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, продукты жизнедеятельности клеток разносятся по всему организму, и могут оказывать влияние на клетки ткани. Такая форма регуляции называется гуморальной. Частным случаем гуморальной регуляции является эндокринная,осуществляемая железами внутренней секреции.

В процессе эволюционного развития живого первым видом регуляции была метаболическая, с после формирования кровообращения - примитивная гуморальная регуляция. Затем с появлением нервной системы стала развиваться и совершенствоваться нервная регуляция функций. Эндокринная разновидность гуморальной регуляции развивалась позже других. Первыми железами внутренней секреции были нервные клетки, и только значительно позже, по мере специализации функций клеток и тканей, сформировались различные железы внутренней секреции. Однако все они находятся под контролем нервной системы, и эндокринные железы являются важным звеном рефлекторной регуляции функций.

Нервный механизмрегуляции заключается в том, что по нервам ко всем клеткам и органам посылаются пусковые или модулирующие команды, изменяющие деятельность их в нужном для организма направлении. Изменения состояния одних клеток и органов через посредство нервной системы рефлекторным путем вызывает изменения функций других органов. Этот механизм регуляции является более совершенным, так как взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее, чем гуморально-химическое, и кроме того, нервные импульсы всегда имеют ввиду определенного адресата. Таким образом, можно выделить два общих принципа регуляции всех функций в организме:

1. Все функции в организме регулируются с помощью нервной или (и) гуморальной системы.

2. Регуляция функций осуществляется по принципу саморегуляции.

Оба эти принципа наиболее ярко и полно проявляются в деятельности так называемых функциональных систем (ФС), которые постоянно образуются при возникновении в организме какой-то потребности и обеспечивают оптимальное ее удовлетворение.

Учение о функциональных системах и саморегуляции функций.

Узловые механизмы функциональных систем.

Функциональная система - это совокупность разнородных органов и тканей, объединенных на функциональной основе и обеспечивающих при взаимодействии качественно новые функции и формы деятельности, с результатом, присущим системе в целом и не присущим ее частям в отдельности. ФС - это динамическая, саморегулирующаяся организация, деятельность всех составных элементов которой способствует получению жизненно важного для организма приспособительного результата (П. К. Анохин).

Функциональные системы (ФС) представляют собой динамически складывающийся саморегулирующийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.

Результат действия любой ФС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального фун­кционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения определенного адаптивного результата складываются ФС, сложность организации которых определяется характером этого результата.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов может быть сведено к нескольким группам:

1) метабо­лические результаты, являющиеся следствием обменных процессов на молекулярном (биохимическом) уровне, создающими необходимые для жизнедеятельности субстраты или конечные продукты;

2) гомеостатические результаты, представляющие собой ведущие показатели жидких сред организма: крови, лимфы, интерстициальной жидкости (осмотическое давление, рН, содержание пита­тельных веществ, кислорода, гормонов и т. д.), обеспечивающие различные стороны нормального обмена веществ;

3) результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяю­щие основные метаболические, биологические потребности: пище­вые, питьевые, половые и др.;

4) результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие социальные (создание общественного продукта труда, охрана окружающей среды, защита отечества, обустройство быта) и духовные (приобретение знаний, творчество) потребности.

В состав каждой ФС включаются различные органы и ткани. Объединение последних в ФС осуществляется результатом, ради достижения которого создается ФС. Этот принцип организации ФС получил название принципа избирательной мобилизации деятель­ности органов и тканей в целостную систему. Например, для обеспечения оптимального для метаболизма газового состава крови происходит избирательная мобилизация в ФС дыхания деятельности легких, сердца, сосудов, почек, кроветворных органов, крови. Включение отдельных органов и тканей в ФС осуществляется по принципу взаимодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного приспособительного результата. Каждый элемент активно способствует поддержанию газового состава крови: легкие обеспечивают газооб­мен, кровь связывает и транспортирует О₂ и СО₂, сердце и сосуды обеспечивают необходимую скорость движения крови и величину (слайд).

Для достижения результатов различного уровня формируются и разноуровневые ФС. ФС любого уровня организации имеет принципиально однотипную структуру, которая включает в себя 5 основных компонентов:

1) полезный приспособительный результат;

2) акцепторы результата (аппараты контроля);

3) обратную афферентацию, поставляющую информацию от рецепторов в центральное звено ФС;

4) центральную архитектонику — избирательное объ­единение нервных элементов различных уровней в специальные узловые механизмы (аппараты управления);

5) исполнительные компоненты (аппараты реакции) — соматические, вегетативные, эн­докринные, поведенческие.

Схема функциональной системы по П. К. Анохину (слайд).

Рис.1. Общая схема функциональной системы

Состояние внутренней среды постоянно контролируется соответствующими рецепторами. Источником изменения параметров внут­ренней среды организма является непрерывно текущий в клетках процесс обмена веществ (метаболизм), сопровождающийся потреб­лением исходных и образованием конечных продуктов. Любое отклонение параметров от показателей, оптимальных для метаболизма, равно как и изменение результатов иного уровня, воспринимается рецепторами. От последних информация передается звеном обратной связи в соответствующие нервные центры. На основе поступающей информации происходит избирательное вовлечение в данную ФС структур различных уровней центральной нервной системы для мобилизации исполнительных органов и систем (аппаратов реакции). Деятельность последних приводит к восстановлению необходимого для метаболизма или социальной адаптации результата.

Организация различных ФС в организме принципиально одинакова. В этом заключается принцип изоморфизма ФС.

Вместе с тем в их организации есть и отличия, которые обусловле­ны характером результата. ФС, определяющие различные показатели внутренней среды организма, генетически детерминированы, часто включают в себя только внутренние (вегетативные, гуморальные) механизмы саморегуляции. К их числу можно отнести ФС, определяю­щие оптимальный для метаболизма тканей уровень массы крови, фор­менных элементов, реакции среды (рН), кровяного давления. Другие ФС гомеостатического уровня включают в себя и внешнее звено саморегуляции, предусматривающее взаимодействие организма с внешней средой. В работе некоторых ФС внешнее звено играет относительно пассивную роль источника необходимых субстратов (например, кис­лорода для ФС дыхания), в других внешнее звено саморегуляции активно и включает целенаправленное поведение человека в среде оби­тания, направленное на ее преобразование.

ФС поведенческого и социального уровня чрезвычайно динамичны по своей организации и формируются по мере возникновения соответ­ствующих потребностей. В таких ФС внешнее звено саморегуляции играет ведущую роль. Вместе с тем поведение человека определяется и корригируется генетически, индивидуально приобретенным опы­том, а также многочисленными возмущающими воздействиями. При­мером таких ФС является производственная деятельность человека по достижению социально значимого для общества и индивида результа­та: творчество ученых, художников, писателей.

Принципы взаимодействия ФС. В организме работает одновременно несколько функциональных систем, что предусматривает их взаимодействие, которое строится на определенных принципах.

Принцип системогенеза предполагает избирательное созревание и инволюцию функциональных систем. Так, ФС кровообращения, дыхания, питания и их отдельные компоненты в процессе онтогенеза созревают и развиваются раньше других ФС.

Принцип мультипараметрического (многосвязного) взаимодей­ствия определяет обобщенную деятельность различных ФС, направленную на достижение многокомпонентного результата. Напри­мер, параметры гомеостаза (осмотическое давление, КОС и др.) обеспечиваются самостоятельными ФС, которые объединяются в единую обобщенную ФС гомеостаза. При этом отклонение одного показателя внутренней среды вызывает перераспределение в определенных соотношениях других параметров результата обобщенной ФС гомеостаза.

Принцип иерархии предполагает, что ФС организма выстраива­ются в определенный ряд в соответствии с биологической или со­циальной значимостью. Например, в биологическом плане домини­рующее положение занимает ФС, обеспечивающая сохранение це­лостности тканей, затем — ФС питания, воспроизведения и др. Деятельность организма в каждый временной период определяется доминирующей ФС в плане выживания или адаптации организма к условиям существования.

Принцип последовательного динамического взаимодействия предусматривает четкую последовательность смены деятельности нескольких взаимосвязанных ФС. Фактором, определяющим начало деятельности каждой последующей ФС, является результат деятель­ности предыдущей системы.

Еще одним принципом организации взаимодействия ФС является принцип системного квантования жизнедеятельности. Например, в процессе дыхания можно выделить следующие системные «кванты» с их конечными результатами: вдох и поступление некоторого количества воздуха в альвеолы; диффузия О₂из альвеол в легочные капилляры и связывание О₂ с гемоглобином; транспорт О₂ к тканям; диффузия О₂ из крови в ткани и СО₂ в обратном направлении; транспорт СО₂ к легким; диффузия СО₂ из крови в альвеолярный воздух; выдох. Принцип системного кванто­вания распространяется на поведение человека.

Таким образом, ФС позволяет реагировать на возмущающие воздействия внешней среды и на основе обратной аффектации перестраивать деятельность организма при отклонении параметров внутренней среды. Помимо этого, в центральных меха­низмах ФС формируется аппарат предвидения будущих результатов — акцептор результата действия, на основе которого происходит организация и инициация опережающих действительные события адаптивных актов, что существенно расширяет приспособительные возможности организма.