Концентрация главных солеобразующих катионов в растениях

Соловецких островов по мере их удаления от моря, % сухой массы

Литораль, дно которой покрыто зарослями водорослей (ламинарий, анфельций, энтероморф, фукусов и др.), ограничена приливно-отливной полосой, где растут отдельные экземпляры водорослей и галофитов (астры солончаковой, подорожника Шренка и др.). Ближе к берегу располагается широкий пляж с участками невысоких перегнойно-водорослевых валов и мелких заболоченных западин. Уступ высотой 0,3 — 0,4 м отделяет пляж от узкой полосы прибрежной тундры, за которой находятся кустарники. Далее в глубь острова следует широкая полоса березового криволесья, за которой располагается северная тайга, покрывающая центральную часть крупных островов архипелага.

Зольность растений приливно-отливной полосы и пляжа колеблется от 4 до 9 % массы сухого вещества. Наибольшие значения установлены в типичном для Соловецких островов галофите — астры солончаковой — 12,9 %. Зольность местных водорослей значительно выше — до 20 — 30%. Обнаружены определенные закономерности в распределении концентраций главных солеобразующих катионов в растениях: с удалением от моря уменьшается содержание натрия и магния, в то время как концентрация калия и кальция существенно не меняется (табл. 15.1). В результате в растениях разных экотопов по мере удаления их от моря отношения Na/K и Mg/Ca уменьшаются примерно в 10 раз (рис. 15.1).

Рис. 15.1. Изменение отношений Na/K (а) и Mg/Ca (б) в растительности

прибрежной полосы Большого Соловецкого острова (Белое море) по

мере удаления от границ моря:

1 — галофиты приливно-отливной зоны; 2 — галофиты периферии приливно-отливной зоны; 3 — растительность мелких заболоченных участков; 4 — растительность водорослево-перегнойного вала; 5 — пионерная растительность пляжной зоны; б — растительность по периферии пляжной зоны; 7 — тундровая растительность прибрежной зоны клифа; 8 — кустарниковая растительность, 9 — березовое криволесье; 10 — березово-еловый таежный лес

Определение указанных элементов в распространенных растениях — листьях березы (Betula tortuosa), ветках и листьях черники (Vaccinium uliginosum) и лишайниках (Parmelid) — позволило обнаружить, что у растений с атмосферным питанием (лишайников) наблюдается уменьшение концентрации всех элементов на расстоянии до 2 км, причем резкое уменьшение происходит на расстоянии 10 — 20 м. В растениях с преимущественным почвенным питанием убывание концентрации атмосферного поступления калия и кальция маскируется их поступлением из почвы, в то время как убывание натрия и магния отмечено как тенденция, причем в кустарничках она выражена более заметно, чем в деревьях (особенно для натрия).

Осаждение солей с атмосферными осадками и аккумуляция их растениями отражаются на составе прибрежных почв. По мере удаления от моря содержание обменно-поглощенных катионов натрия и магния убывает и изменяется состав почвенного органического вещества.

Влияние переноса морских солей столь же отчетливо отражается на составе растений островов тропического пояса. Для них характерно повышенное содержание талассофильных элементов: магния, натрия, хлора, сульфатной серы, стронция. Концентрация этих элементов в растениях островов тропических морей и океанов значительно выше средних значений для растительности суши, но ниже значений для морских водорослей. Содержание кальция также повышенное, но из-за сильного увеличения содержания магния отношение Ca/Mg в растениях островов ниже, чем в растительности континентов. Отношение Na/K, наоборот, в растениях островов значительно выше, чем в растительности суши.

На фоне общих закономерностей выявляются особенности состава растений, обусловленные их систематическим положением и экологическими условиями. Наиболее высокое содержание кремнезема типично для злаков. Максимальное содержание сульфатов обнаружено в кустарниках (пемфисе). Полученные данные также свидетельствуют, что содержание отдельных зольных элементов и их соотношение несомненно зависят от экологической обстановки.

Массоперенос солей — наиболее очевидная, но не единственная сторона геохимического воздействия океана на сушу. Соли поступают в тропосферу преимущественно в результате ветрового захвата брызг морской воды. Наряду с механическим захватом и переносом растворимых солей происходит перенос химических элементов и соединений, избирательно выделяемых океаном. Кроме того, на контакте суши и моря складываются своеобразные структуры пищевых цепей, связывающие биогеохимическую деятельность организмов моря и суши в единую систему биологических круговоротов. Наконец, непосредственное воздействие морской воды в приливно-отливной зоне или на участках подтопления способствует образованию оригинальных талассоморфных экогеосистем. Их характерным представителем служат мангры, рассмотренные в предыдущей главе.

Идеальным объектом для изучения геохимического влияния океана на биогеохимию ландшафтов суши могут служить почвы коралловых островов — атоллов. Отделенные от континентов тысячами километров водного пространства, сформированные на геохимически чистом карбонатном субстрате, пропущенном через биологические фильтры рифообразующих организмов, фито-ценозы атоллов, несмотря на отмеченные обстоятельства, обеспечены всеми элементами, необходимыми для развития тропической растительности.

Острова, сложенные магматическими или осадочными породами, являются менее удобным объектом для изучения. Химические элементы, в том числе тяжелые металлы, содержащиеся в породах, наследуются почвами, поступают в растения и маскируют поток металлов, непрерывно идущий из атмосферы.

Климатические условия атоллов определяются их расположением в тропическом поясе Мирового океана. Температура воздуха на протяжении года устойчиво держится на уровне 27 —28 °С, количество осадков — около 1500 — 3500 мм/год при варьирующей длительности влажных и сухих сезонов на разных островах. Испаряемость значительная — 1200— 1500 мм/год.

По морфологии и строению выделяются две группы атоллов. К первой группе относятся низкие, или песчаные, острова, высота которых не превышает 3 — 4 м над уровнем прилива. Они представляют собой аккумуляции кораллового песка или более грубых обломков на плотном рифовом основании. Ко второй группе относятся высокие, или поднятые, атоллы. Они сложены плотными рифовыми известняками и обычно имеют несколько абразионных террас.

Несмотря на общие климатические условия, гидрологический режим низких и высоких островов сильно различается. На низких островах происходит систематическое промывание почв. Дождевые воды насыщают коралловый песок и, обладая меньшей плотностью, располагаются на тяжелой соленой морской воде, насыщающей основание острова. Высокие атоллы сильно закарстованы, дождевые воды быстро проходят сквозь многочисленные каверны, поэтому сплошной горизонт пресных вод отсутствует.

Неодинаковые гидрологические условия атоллов разного типа заметно влияют на состав растительности. Первичная растительность низких атоллов почти полностью заменена рощами кокосовой пальмы (Cocas nucifera) частично естественного происхождения, частично насажденные человеком. Пальмовые рощи отделяет от границы прилива узкая полоса зарослей сцеволы (виды Scaevola), турнефорции (Tournefortia), которые местами прерываются отдельными экземплярами калофиллюма (Calophyllum) с огромными и густыми кронами. Для прибрежной полосы атоллов Тихого океана типичны панданусы (Pandanus). Под пальмами располагается прерывистый травянистый покров из дерновинных злаков (виды Kyllinga, Stenotaphrum, Briophyllum, Tridaxnpp.), к которым в более влажных местах добавляются папоротники (Nephrolepis, Polypedium и др.). Среди пальмового леса встречаются отдельные экземпляры и группы деревьев (Casaurma, Hernandia, Calophyllum, Terminalia, Ariocarpus и др.). На осушаемых в отлив участках лагун присутствуют заросли мангров, состоящие главным образом из авиценний и ризофор с нерегулярным присутствием лагункулярий.

Растительность высоких атоллов имеет другой облик и состав. Здесь благодаря сильно развитому карсту даже при больших значениях годовых атмосферных осадков сказывается недостаток влаги. Особенно заметно это проявляется при наличии продолжительных сухих сезонов. На закарстованной поверхности рифовых известняков преобладают ксерофитные заросли искривленных кустарников, состоящие из пемфиса (Pemphis acidula), сурианы (Suriana), молочаев (Euphorbia), теспезий (Thespesid). Встречаются отдельные экземпляры агав, фикусов, алоэ. Травянистый покров фрагментарен, в его составе преобладают низкие злаки (Stenotaphrum, Eragrostis и др.), осоки, местами пучки Plumbago aphylla.

Разнообразие и большая биомасса тропической растительности островов находятся в несоответствии с химическим составом карбонатного субстрата. Недостаточное количество фосфора, калия, тяжелых металлов в почвообразующих породах коралловых островов должно создавать непреодолимые трудности для развития растений. Но биомасса и продуктивность атолловых фитоце-нозов близка к некоторым распространенным фитоценозам тропической суши. Следовательно, дефицит элементов минерального питания растений в почвообразующих породах восполняется за счет других источников.

Специфическим источником поступления химических элементов, необходимых для нормального развития растительности островов, являются колонии птиц. Их роль, скромная в континентальных условиях, приобретает значение важного фактора для биогеохимических циклов океанических островов и некоторых побережий. Наиболее существенно значение колоний птиц для цикла фосфора. В последнее время появляются данные о том, что именно этот элемент, а не азот лимитирует развитие живого вещества Мирового океана. Не менее важное значение фосфор имеет для геохимии островных ландшафтов.

Ориентируясь на данные А.А.Безбородова и В.Н.Еремеева (1984), можно считать, что на поверхность островов на протяжении года из атмосферы выпадает 0,9—1,0 кг/га фосфора, в том числе 0,1 — 0,2 кг/га в растворенной форме с дождевыми осадками. Значительные количества фосфора накапливаются благодаря массовым колониям птиц. Наблюдения английских орнитологов М.Брука и Д.Хьюстона (1983) на острове Кузен (Сейшельские острова) показали, что в местах колоний птиц накапливается до 0,9 т/га органического вещества, преимущественно помета.

Помет птиц состоит из смеси органических соединений, мочевой кислоты и ее солей, солей минеральных кислот. Эти агрессивные соединения, растворяющиеся в дождевой воде, активно взаимодействует с рифовыми известняками, что приводит к образованию скоплений фосфатов кальция — так называемых атолловых фосфатов. Растворимые соединения фосфора стекают в океан и, поступая в пищевые цепи рифового сообщества, поддерживают его необычайно высокую биогенность. Последняя, в свою очередь, обеспечивает базу питания птиц. Таким образом, состояние кораллового рифа, как оазиса в океане, в значительной мере обусловлено биогеохимическим циклом фосфора, который связан с жизнедеятельностью массовых колоний птиц.

Наряду с фосфором гуано содержит многие рассеянные химические элементы. Поэтому фосфатизованные участки известняков отличает большее количество некоторых металлов, чем чистые, не затронутые биогенной фосфатизацией рифовые известняки и атолловые пески. По мере увеличения содержания фосфора повышается концентрация железа, цинка, кадмия, но уменьшается концентрация стронция вследствие его выщелачивания из рифовых известняков кислыми растворами.

Влияние птиц на биогеохимию островных экогеосистем не менее ярко проявляется на островах, расположенных в любых климатических зонах. Достаточно вспомнить знаменитые птичьи базары на островах полярных морских бассейнов.