Строение коры мозжечка

Кора мозжечка различных представителей позвоночных, включая человека, построена по единому плану и состоит из трех слоев (см. рис 38).

Поверхностный, или молекулярный, слой содержит разветвления дендритов клеток Пуркинье и параллельные волокна. Здесь также расположены звездчатые и корзинчатые клетки

Средний, или слой клеток Пуркинье - содержит тела клеток Пуркинье.

Внутренний зернистый, или гранулярный. Самый нижний, гранулярный слой содержит клетки-зерна, или гранулярные клетки. От тела клетки-зерна отходит 4-7 коротких дендритных отростков, с которыми мшистые волокна образуют синапсы. Аксон клетки-зерна поднимается вертикально вверх и в молекулярном слое Т-образно ветвится, образуя параллельные волокна. Плоскость его ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. В гранулярном слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых восходят в молекулярный слой.

Афферентный вход в кору мозжечка осуществляется в основном через две системы волокон:

лазающие. Каждая клетка Пуркинье получает вход только от одного лазающего волокна (медиатор - аспартат), которое заканчивается на начальной (проксимальной) части дендрита. Лазающие волокна представляют собой аксоны нейронов, тела которых находятся в нижних оливах. По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие.

моховидные, или мшистые. Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор - глутамат) на дистальных участках дендритов клеток Пуркинье.

Благодаря этому строению коры мозжечок может участвовать в оперативном управлении движениями.

Конечный мозг

12.1. Общая характеристика конечного мозга

12.2. Структура базальных ядер

12.3. Кора больших полушарий

12.1. Общая характеристика конечного мозга

Конечный мозг (cerebrum) – это самый главный и самый крупный отдел ЦНС у позвоночных животных, управляющий деятельностью других отделов мозга и спинным мозгом. На рис. 39 представлена схема отношений основных элементов конечного мозга.

Это самая новая структура ЦНС, наиболее хорошо она развита у высших позвоночных животных – млекопитающих. У низших позвоночных полушария конечного мозга выполняют лишь чувствительную (в основном обонятельную функцию). У высших позвоночных конечный мозг является структурой, предназначенной для выполнения сложных интегративных, аналитических и рефлекторных функций.

Полушария конечного мозга (hemispheria cerebri) разделены продольной мозговой щелью. Полушария сильно разрастаются и покрывают собой все остальные отделы головного мозга. Каждое полушарие имеет свою щелевидную полость – боковой желудочек. Условно желудочек левого полушария считается I, а правого – II. Каждый боковой желудочек состоит из центральной части, от которой в лобную долю отходит передний рог, в глубину затылочной доли – задний рог и отходящий от него вниз и латерально – нижний рог (является полостью височной доли). Боковые желудочки сообщаются с полостью III желудочка и имеют в своих стенках сосудистое сплетение. Медиальной стенкой переднего рога является тонкая прозрачная пластинка. Плавая и левая пластинки образуют между передними рогами общую прозрачную перегородку (septum pellucidum).

Расположение белого и серого вещества в конечном мозге сходно с таковым в мозжечке: в глубине белого вещества расположены ядра серого вещества, а вся поверхность полушарий покрыта серым веществом - корой.

12.2. Структура базальных ядер

Термин базальные ядра (или, как их еще называют базальные ганглии) означает, что эти ядра расположены у основания больших полушарий, латеральнее промежуточного мозга. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. По общей структуре они подобны стволовым ядрам и разбиты на отдельные группы прослойками белого вещества. Из-за этого они имеют несколько пестрый внешний вид, что отразилось в объединяющем их названии – полосатое тело (corpus striatum).

Кроме полосатого тела (рис. 40) в состав базальных ганглиев (рис. 41) также входят ограда - тонкая прослойка серого вещества, расположенная латеральнее чечевицеобразного ядра и отделенная от него перегородкой из белого вещества (наружной капсулой) и миндалевидное тело (миндалина) – расположенная под чечевицеобразным ядром в самом переднем отделе височной доли. К базальным ядрам относят также субталамические ядра и черную субстанцию.

Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком.

Расположенная впереди и медиально его расширенная часть – головка ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка.

Тело ядра – нижнюю стенку центральной части желудочка

Тонкий хвост ядра – верхнюю стенку нижнего рога.

Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру. Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее остального стриатума. Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар – внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников.

Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества – частью внутренней капсулы. Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса.

Стриатума делят по филогенетическому признаку на:

Палеостриатум – эволюционно более старая часть, образована бледным шаром

Неостриатум – эволюционно молодая часть, образована хвостатым ядром и скорлупой.

Бледный шар состоит из крупных нейронов, напоминающих мотонейроны и мелких – вставочных нейронов. Большие нейроны дают начало быстропроводящим волокнам, которые заканчиваются в красном ядре и черной субстанции среднего мозга, ядрах промежуточного мозга и образуют основной эфферентный выход полосатого тела.

Хвостатое ядро и ограда состоят из мелких клеток и их аксоны направлены, в основном, к бледному шару.

Система этих ядер:

o участвует в образовании экстрапирамидной системы и связана с регуляцией сложных движений и автоматических движений.

o задействована в переработке сенсорной информации, под ее контролем находятся центры гипоталамуса.

o является высшим регуляторным центром вегетативных функций терморегуляции и углеводного обмена.

Хвостатое ядро участвует в формировании условных рефлексов, механизмов памяти, эмоциях.

Стриатум не получает прямых входов от спинного мозга и от сенсорных ядер мозгового ствола. Основные входы эта структура получает от:

коры больших полушарий. Все корковые проекции на стриатум организованы ипсилатерально (на одноименную сторону тела), за исключением полей 4, 6 и 8, которые образуют билатеральные проекции (на обе стороны тела)

от некоторых ядер таламуса

от черной субстанции

от миндалевидного тела.

Бледный шар и черная субстанция являются основными эфферентными структурами стриарной системы. Эти структуры отсылают волокна к таламусу, в область среднего мозга и каудально в область моста. Их синаптические окончания оказывают тормозное синаптическое действие (медиатор – g - аминомасляная кислота).

Синдром поражения стриарной системы в клинике описывается как атетоз и хорея. При атетозе на фоне повышенного тонуса мышц наблюдаются медленные непрекращающиеся движения, в которые обычно вовлекаются руки, реже - губы и язык, а иногда - шея и ноги. При хорее тонус мышц также повышен, но движения быстрые, отрывистые. Они нерегулярны и перемежаются в непредсказуемой последовательности.

Хорея является ведущим моторным симптомом и при болезни Гетингтона, которая характеризуется разрушением эфферентных нейронов стриарной системы. При двустороннем поражении субталамического ядра (тела Люиса) в непроизвольную моторную активность вовлекается дистальная мускулатура конечностей. Это так называемый баллизм. При повреждении субталамического ядра только одной стороны непроизвольные движения наблюдаются лишь на противоположной стороне тела (гемибаллизм).

Изолированное повреждение эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черной субстанции у экспериментальных животных не вызывает заметных двигательных расстройств, за исключением того, что все движения замедляются (брадикинезия).

У человека система связей между стриарной системой и черной субстанцией (ведущий медиатор – дофамин) наиболее обширно повреждается при болезни Паркинсона. Основными моторными нарушениями в этом случае являются брадикинезия, ригидность (оцепенелость, обусловленная напряжением мышц) и тремор покоя (дрожание, ритмичные колебательные движения конечностей или головы; тремор покоя уменьшается при движении, но не исчезает под действием алкоголя). Эти симптомы в полном объеме воспроизводятся у обезьян при экспериментальном разрушении дофаминовых нейронов мозга. В основе болезни Паркинсона лежит разрушение нейронов, приводящее к уменьшению содержания медиатора дофамина в стриатуме и нарушения баланса дофаминергических и холинергических влияний.