Анатомическое строение корней. Первичная и вторичная структура корня.

Корень состоит из эпидермиса (эпиблемы), образующего корневые волоски, первичной коры корня, расположенной под эпидермисом, занимающей основную часть корня и состоящей из клеток основной ткани. Внутренняя часть корня называется центральным цилиндром, который состоит главным образом из проводящих тканей.

Внутреннее строение корня: А – первичное и вторичное строение корня; Б – внутреннее строение корня однодольного растения; В – внутренне строение корня двудольного растения.
1 – эпиблема; 2 – первичная кора; 3 – перицикл; 4 – флоэма; 5 – ксилема; 6 – камбий; 7 – стела; 8 – эндодерма; 9 – пропускные клетки эндодермы.

В основной ткани клеток коры корня содержится протопласт, а также запасные вещества, кристаллы, смолы и др. Самый внутренний слой коры образует эндодерму, которая окружает центральный цилиндр и состоит из несколько вытянутых клеток. На поперечных срезах радиальные оболочки этих клеток имеют темные пятна или сильно утолщенные внутренние и боковые одревесневшие оболочки, не пропускающие воду. Среди них попадаются вертикальные ряды пропускных клеток с тонкостенными целлюлозными оболочками, они расположены против древесных сосудов и служат для пропускания воды и солей, притекающих из корневых волосков через клетки коры в сосуды древесины.

Внутрь от эндодермы расположен центральный цилиндр, наружный слой которого называется корнеродным слоем (перициклом), так как из него развиваются боковые корни, которые затем прорастают сквозь кору и выходят наружу. Боковые корни образуются обычно против лучей древесины, и потому они распределяются на корне правильными рядами по числу лучей древесины или в два раза большим числом рядов.

В центральном цилиндре располагается проводящая ткань, состоящая из водоносных сосудов – трахей и трахеид, образующих древесину (ксилему), и из ситовидных трубок с сопровождающими клетками, образующих луб (флоэму) и проводящих органические вещества. Так как первичная древесина в корне располагается в виде лучей, число которых бывает различно (от 2 до 20), то и участки первичного луба распределяются в промежутках между лучами первичной древесины и число их соответствует числу лучей древесины.

Трахеи, или сосуды, – это полые трубки, стенки которых имеют разнообразные утолщения. Трахеиды – это удлиненные (прозенхимные) мертвые клетки с заостренными концами.

Ситовидные трубки с сопровождающими клетками – живые элементы, поперечные перегородки которых продырявлены (в виде сита или решетки).

По трахеям и трахеидам вода и растворенные соли поднимаются по корню вверх и дальше по стеблю, а по ситовидным трубкам луба органические вещества (сахар, белковые вещества и др.) спускаются из стебля вниз в корень и в его разветвления.

Механические элементы луба и древесины (лубяные волокна и древесные волокна) распределены между клетками проводящей ткани. В центральном цилиндре корня встречаются также живые паренхимные клетки.

В корнях однодольных растений изменения в течение жизни сводятся только к отмиранию корневых волосков и к опробковению клеток наружной коры, к появлению механических тканей. Только у древовидных однодольных с утолщающимися корнями и стволами (драцен, пальм) возникает камбий и происходят вторичные изменения.

У двудольных растений уже в течение первого года жизни описанное выше первичное строение корня претерпевает резкие вторичные изменения, связанные с тем, что между первичной древесиной (ксилемой) и первичным лубом (флоэмой) появляется полоска камбия; если клетки его откладываются внутрь корня, то превращаются во вторичную древесину (ксилему), а кнаружи – во вторичный луб (флоэму). Клетки камбия возникают из паренхимных клеток, находящихся между первичной древесиной и лубом. Они делятся тангентальными перегородками.

Вторичное строение корня тыквы:

А - схема поперечного среза (слева - детальный рисунок, справа - схематичный); Б - фрагмент рисунка.

1 - первичная ксилема, 2 - вторичная ксилема, 3 - радиальный луч, 4 - камбий, 5 - первичная и вторичная флоэма, 6 - основная паренхима вторичной коры, 7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторичная кора).

Клетки перицикла, находящиеся против лучей древесины, делятся, образуя паренхимную ткань, превращающуюся в сердцевинный луч. Остальные клетки перицикла, являющиеся наружным слоем центрального цилиндра корня, также начинают делиться на всем своем протяжении, и из них возникает пробковая ткань, отделяющая внутреннюю часть корня от первичной коры, которая постепенно отмирает и сбрасывается с корня.

Камбиальный слой замыкается вокруг первичной древесины центрального цилиндра, и в результате деления его клеток внутри нарастает вторичная древесина, а к периферии образуется сплошной луб, отодвигающийся все дальше от первичной древесины. Камбий вначале имеет вид изогнутой линии, а позднее выравнивается и принимает форму окружности.

52. Морфология облиственного побега растений, анатомия стеблей травянистых растений.

Стебель— удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет функцию проводящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Строение побега: А – с листьями, Б – после листопада
А. 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.
Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием

Классификация

Типы ветвления побегов (схема): а — дихотомическое (водоросль диктиота); б — моноподиальное (сосна); в, г — симподиальное (черемуха и сирень соответственно); 1, 2, 3 — оси первого, второго и третьего порядка соответственно.

В почках стебля находится конус нарастания, состоящий из первичной образовательной ткани, из которой развиваются другие ткани стебля. У многих низкоорганизованных растений в конусе нарастания из одной верхушечной клетки – точки роста образуются все остальные клетки побега, а у растений, стоящих выше в своем развитии, точка роста состоит из большого числа одинаковых клеток Клетки точки роста усиленно делятся и размножаются путем митоза. При основании конуса нарастания возникают бугорки – зачатки будущих листьев. Бугорки эти постепенно удлиняются и по мере удаления от верхушки конуса нарастания превращаются в листья. В пазухах молодых листьев появляются зачатки будущих почек. Клетки конуса нарастания, постепенно видоизменяясь, дают начало тканям стебля. Из поверхностных клеток возникают клетки кожицы (эпидермиса), под ними – клетки основной ткани первичной коры; самые внутренние клетки конуса нарастания превращаются в клетки основной ткани сердцевины стебля. Хорошо видно также возникновение прокамбиальных пучков (прокамбия).

Схема строения вегетативной (а) и генеративной (б) почек (продольный разрез): 1 — конус нарастания; 2 — соцветие в зачаточном состоянии; 3 — зачаточные листья; 4 — зачаточный стебель; 5 — почечная чешуя.

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые(лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др.).

Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез.
I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II – замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.

Анатомическое строение стеблей двудольных растений уже в раннем возрасте отличается от строения однодольных. Сосудистые пучки здесь расположены в один круг. Между ними находится основная паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи. Основная паренхима расположена также внутрь от пучков, где образует сердцевину стебля, которая у некоторых растений (лютик, дудник и др.) превращается в полость, у других (подсолнечник, конопля и др.) хорошо сохраняется.
Особенности строения сосудисто-волокнистых пучков двудольных растений заключаются в том, что они открытые, то есть имеют пучковый камбий, состоящий из нескольких правильных рядов нижних делящихся клеток; внутрь от них возникают клетки, из которых образуется вторичная древесина, а снаружи – клетки, из которых образуется вторичный луб (флоэма).
На поперечном разрезе сосудисто-волокнистого пучка стебля двудольного растения в микроскоп видны: паренхимные клетки основной ткани, окружающие пучок, часто заполненные запасными веществами; различные сосуды, проводящие воду; камбиальные клетки, из которых возникают новые элементы пучка; ситовидные трубки, проводящие органические вещества, и механические клетки (лубяные волокна), придающие прочность пучку. Мертвыми элементами являются водопроводящие сосуды и механические ткани, а все остальные – живые клетки, имеющие внутри протопласт.

От деления клеток камбия в радиальном направлении (то есть перпендикулярно поверхности стебля) камбиальное кольцо удлиняется, а от деления их в тангентальном направлении (то есть параллельно поверхности стебля) утолщается стебель. В сторону древесины откладывается в 10-20 раз и больше клеток, чем в сторону луба, а потому древесина нарастает гораздо быстрее, чем луб.

Поперечные и продольные срезы стебля подсолнечника.

I – общий вид: 1 – кожица; 2 – проводящие пучки; 3 – сердцевина. II – часть среза при более сильном увеличении в начале вторичных изменений: 1 – эпидермис; 2 – волоски; 3 – механическая ткань первичной коры; 4 – смоляной каналец; 5 – основная ткань первичной коры; 6 – крахмалоносное влагалище (эндодерма); 7 – перицикл; 8 – механическая ткань (склеренхима) пучка; 9 – лубяная часть (флоэма) пучка; 10 – пучковый камбий; 11 – межпучковый камбий; 12 – вторичная древесина (ксилема); 13 – первичная древесина; 14 – сердцевинный луч; 15 – основная ткань сердцевины. III – схема продольного разреза стебля двудольного растения в соответствии с поперечным: 1 – эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима коры, 4 – крахмалоносное влагалище; 5 – склеренхима; 6 – паренхима вторичной коры; 7 – ситовидные трубки флоэмы; 8 – камбий; 9 – паренхима ксилемы; 10, 11, 12, 13, 14, 15 – сосуды древесины (ксилемы); 16 – сердцевина; 17 – друза в клетке.