Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты
Что такое КАТАБОЛИЗМ
Если процесс катаболизма рассматривать с общей точки зрения, то можно выделить три основные его части:
Катаболизм основных пищевых веществ
1. Расщепление в пищеварительном тракте. Это гидролитические реакции, превращающие сложные пищевые вещества в относительно небольшое число простых метаболитов: глюкоза, аминокислоты, глицерин, жирные кислоты.
2. Специфические пути катаболизма. Простые метаболиты подвергаются специфическим реакциям расщепления, в результате которых образуется либо пировиноградная кислота, либо ацетил - СоА. Причем ацетил - СоА может образоваться из пирувата в результате окислительного декарбоксилирования. Могут также образоваться другие соединения, непосредственно включающиеся в цитратный цикл.
3. Цитратный цикл и дыхательная цепь завершают расщепление пищевых веществ до конечных продуктов - СО2 и Н2О.
Следовательно, начиная со стадии образования пирувата происходит унификация путей катаболизма. Из большого числа исходных соединений образуется всего два - пируват и ацетил - СоА. Процесс, начинающийся от пирувата, называется общим путем катаболизма и в свою очередь включает:
· окислительное декарбоксилирование пирувата
· цитратный цикл.
Именно в общем пути катаболизма образуется основная масса субстратов для реакций дегидрирования. Совместно с дыхательной цепью и окислительным фосфорилированием общий путь катаболизма является основным источником энергии в форме АТР.
Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты
Суммарный результат многостадийной реакции выглядит следующим образом:
Реакция катализируется тремя ферментами, работающими в определенной последовательности и объединенными в пируватдегидрогеназный комплекс:
Пируватдегидрогеназный комплекс
Этот комплекс ферментов работает подобно конвейеру, в котором продукт передается от фермента к ферменту. Такой принцип повышает эффективность работы ферментов, так как снижает случайность в контакте реагирующих веществ с ферментом. Далее приводятся названия ферментов и характеристика катализируемых реакций.
1. Пируватдекарбоксилаза (1). В качестве кофермента в реакции участвует тиаминдифосфат - производное витамина В1. Фермент катализирует отщепление карбоксильной группы в виде СО2, а ацетильный остаток присоединяет к липоевой кислоте - коферменту второго фермента. Получается ацетил-липоат.
2. Дигидролипоат-ацетилтрансфераза(2) - второй фермент комплекса. Катализирует перенос ацетильного остатка, соединенного с липоевой кислотой на второй кофермент HS-СоА с образованием ацетил-СоА. Таким образом, в этой реакции участвуют два кофермента: липоевая кислота, прочно соединенная с ферментом, и кофермент А, объединяющийся с ферментом в момент реакции. Водород остается связанным с липоевой кислотой, которая превращается в дигидролипоат.
3. Дегидрогеназа дигидролипоевой кислоты (3) отщепляет водород от липоевой кислоты и переносит его на NAD+. Далее водород транспортируется дыхательной цепью
Строение HS-CoA
Главные продукты реакции - это NADH+H+ и ацетил-СоА. NADH+H+ далее окисляется в дыхательной цепи, где энергия используется на синтез 3 моль АТР, а ацетил-СоА окисляется в цитратном цикле. Пируватдекарбоксилазный комплекс находится на внутренней мембране митохондрий и соединен с ней со стороны матрикса.
Цитратный цикл
Цитратный цикл (цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот) - это система реакций, приводящая к полному окислению двухуглеродного ацетильного фрагмента, имеющего различное происхождение. Цитратный цикл является общим конечным путем окисления белков, жиров и углеводов. Все реакции цитратного цикла, как и окислительного декарбоксилирования пирувата, локализованы в митохондриях. В ходе одного полного цикла происходит:
· полное окисление ацетильного остатка до двух молекул СО2;
· образование трех молекул восстановленного NAD+ и одной молекулы FADH2;
· образование одной молекулы GTP в результате субстратного фосфорилирования.
Реакции цитратного цикла, ферменты и их характеристика приведена на рисунке:
Схема цитратного цикла;ферменты: 1- пируватдегидрогеназный комплекс, 2- цитратсинтаза, 3- аконитаза, 4- изоцитратдегидрогеназа, 5- a -кетоглутаратдегидрогеназный комплекс, 6- сукцинил-КоА-тиокиназа, 7- сукцинатдегидрогеназа, 8- фумараза, 9- малатдегидрогеназа
Дата добавления: 2019-02-08; просмотров: 1147;