Лекция №6: Автотрофные и гетеротрофные клетки. Фотосинтез. Хемосинтез

Автотрофные клетки. По способу получения органических соединений все клетки делятся на две группы. Одна группа клеток способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений (СО₂ и Н₂О и т. д.). Из этих бедных энергией соединений клетки синтезируют глюкозу, аминокислоты, а затем и более сложные органические соединения: сложные углеводы, белки и т. д. Клетки, способные синтезировать органические соединения из неорганических, называются автотрофнымиили автотрофами. Главными автотрофами на Земле являются клетки зеленых растений Автотрофное питание присуще также небольшой группе микроорганизмов.

Гетеротрофные клетки. Другая группа клеток не способна синтезировать органические вещества из неорганических соединений. Эти клетки нуждаются в доставке уже готовых органических соединений. Животные поедают других животных и растения и получают с пищей готовые углеводы, жиры, белки. В ходе жизнедеятельности происходит расщепление этих веществ. Из части освободившихся при этом веществ -глюкозы, аминокислот и др. - синтезируются более сложные, присущие данной клетке вещества: гликоген, жиры, белки; другая часть расщепляется, и освобождающаяся при этом энергия используется для жизнедеятельности.

Клетки, не способные к синтезу органических соединений из неорганических веществ и нуждающиеся, поэтому в доставке готовых органических веществ извне, называются гетеротрофными клетками или гетеротрофами. Клетки всех животных, человека, большинства микроорганизмов, а также некоторых растений (например, грибов) являются гетеротрофами.

Фотосинтез. Синтез органических соединений из простых, бедных энергией веществ нуждается в притоке энергии извне. Зеленые растения используют для этой цели световую энергию Солнца. Растительные клетки обладают специальным механизмом, позволяющим им преобразовывать световую энергию в энергию химических связей. Этот процесс называется фотосинтезом.

Процесс фотосинтеза выражается следующим суммарным уравнением:

6СО₂ + 6Н₂О=C₆H₁₂O₆+6О₂

В ходе этого процесса вещества, бедные энергией (СО₂ и Н₂О), переходят в углевод - сложное богатое энергией органическое вещество. В результате фотосинтеза выделяется также молекулярный кислород.

Суммарное уравнение фотосинтеза не дает представления о его механизме. Это сложный, многоступенчатый процесс. Центральная роль в нем принадлежит хлорофиллу - органическому веществу зеленого цвета.

В зеленых листьях содержится примерно 1% хлорофилла от сухого веса. Хлорофилл растворяется в спирте, и его можно извлечь настаиванием листьев в спирте. Раствор хлорофилла имеет зеленый цвет и флуоресцирует.

Флуоресценция хлорофилла в растворе объясняется тем, что электроны в молекуле хлорофилла поглощают световую энергию, в результате они покидают орбиту, соответствующую их исходному состоянию, и перескакивают на высшую орбиту, соответствующую их «возбужденному» состоянию. Затем электроны возвращаются обратно на свою первоначальную орбиту, и при этом переходе они отдают поглощенную ими энергию в виде света флуоресценции. Хлорофилл в растворе не способен запасать энергию света. Другая картина наблюдается в клетке, где молекулы хлорофилла встроены в структуру хлоропласта и находятся в соединении с молекулами ферментов, липоидов и других веществ. Хлорофилл в зеленом листе при освещении не флуоресцирует. Поглощенная хлорофиллом энергия света здесь не рассеивается, а преобразуется в энергию химических связей.

Для того чтобы разобраться в механизме этого преобразования, обратимся к схеме фотосинтеза.

Процесс фотосинтеза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Фотон «ударяет» в электрон молекулы хлорофилла, сообщает ему энергию, и электрон переходит в «возбужденное» состояние: он покидает основную орбиту и перескакивает на высшую орбиту. После этого он сразу же падает обратно. При этом избыточная энергия электрона частично переходит в тепло (около 25%), а большей частью передается соединениям, находящимся в клетке, вызывая их превращения.

Часть «падающих» электронов захватывается ионами водорода. В клетке всегда имеется некоторое количество Н+ и ОН -ионов, так как в водном растворе часть молекул воды находится в диссоциированном состоянии:

Н₂О = Н++ОН- (1)

Ион водорода присоединяет электрон и превращается в атом водорода:

Н⁺+ е = Н (2)

Ион гидроксила, оставшийся без своего противоиона, немедленно же передает свой электрон другим молекулам или ионам и превращается в свободный радикал ОН:

ОН^- = е + ОН (3)

Свободные атомы водорода и ОН -радикалы в химическом отношении весьма активны. Атомы водорода присоединяются к органическому веществу, имеющему сложную структуру и соответственно довольно громоздкое название: никотинамидди-нуклеотидфосфат (сокращенно НАДФ). НАДФ всегда содержится в клетке; присоединив водород, он переходит в восстановленную форму:

НАДФ + 2Н = НАД ФxН₂ (4)

Свободные ОН -радикалы взаимодействуют друг с другом, причем образуется молекулярный кислород, выделяющийся в атмосферу, и вода:

4ОН = О₂ + 2Н₂О (5)

Просуммировав реакции 1, 2, 3 и 5, получим:

2Н₂О = О₂ + 4Н (6)

Таким образом, молекулярный кислород, образующийся при фотосинтезе, возникает в результате разложения (фотолиза) воды. Это не ферментативный процесс. По своему механизму фотолиз воды сходен с электролизом воды. Вспомните, что при пропускании электрического тока через водный раствор ионы водорода получают электроны от катода и превращаются в атомы водорода (если бы в растворе находился НАДФ, он присоединил бы эти атомы водорода и перешел в НАДФхН₂), а ОН -ионы, отдав электроны аноду, превращаются в свободные ОН -радикалы, из которых образуется молекулярный кислород и вода.

Энергия другой части «падающих» электронов, а также электронов, отделяющихся от ионов гидроксила и обладающих еще некоторым запасом энергии, преобразуется в энергию макроэргической фосфатной связи: из АДФ (всегда присутствующей в клетке) и неорганического фосфата (Ф) синтезируется АТФ:

АДФ + Ф=АТФ

Таким образом, избыточная энергия возбужденных электронов при переходе их в исходное состояние порождает три процесса:

Фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода.

Восстановление НАДФ с образованием НАДФxН₂.

Синтез АТФ.

Эти реакции идут только на свету. Их осуществление является непосредственным результатом поглощения хлорофиллом лучистой энергии. Поэтому данная стадия фотосинтеза называется световой фазой. Дальнейшие синтетические процессы фотосинтеза протекают как на свету, так и в темноте. Поэтому комплекс этих реакций называется темновой фазой.

Темновая фаза фотосинтеза представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. В осуществлении этих реакций принимают участие синтезированные в световую фазу АТФ и НАДФxН₂. Центральное место среди реакций темновой фазы занимает реакция связывания углекислоты: СО₂ диффундирует в лист из атмосферы и включается в состав одного из промежуточных соединений. В конечном итоге образуются углеводы -- сначала моносахариды, затем ди- и полисахариды.

Итак, в световую фазу фотосинтеза световая энергия Солнца преобразуется в энергию химических связей НАДФxН_г и АТФ. В темповую фазу энергия этих веществ (НАДФxН₂ и АТФ) расходуется на синтез углеводов.

Процесс фотосинтеза представляет основной механизм, при помощи которого зеленые растения производят органические вещества. Все вещества растения, любая его «урожайная» часть -- плоды, семена, корнеплоды, древесина и т. д. -- образуются из веществ, порожденных в результате фотосинтетической активности его клеток.

Продуктивность фотосинтеза составляет примерно 1 г органических веществ на 1 м² площади листьев в 1 час. Таким образом, при прочих равных условиях урожай тем выше, чем больше поверхность листьев выросших растений и чем дольше они функционируют как фотосинтетические системы.

В изучение роли света и хлорофилла в процессе усвоения СО₂ при фотосинтезе большой вклад внес крупнейший русский ученый К. А. Тимирязев. Тимирязеву принадлежат и непревзойденные работы по популяризации знаний по фотосинтезу, о котором он писал так: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете». Это вполне обоснованное утверждение, так как фотосинтез не только основной поставщик органических соединений, но и единственный источник свободного кислорода на Земле.

Растительные клетки, как и все другие клетки, постоянно дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют СО₂. Днем же наряду с дыханием с помощью хлорофилл содержащего механизма растительные клетки преобразуют световую энергию в химическую: они синтезируют органические вещества. При этом в качестве побочного продукта реакции выделяется молекулярный кислород. Количество кислорода, выделяемого растительной клеткой в процессе фотосинтеза, в 20--30 раз больше, чем поглощение его в одновременно идущем процессе дыхания. Понятно поэтому, что днем, когда растения и дышат, и фотосинтезируют, они обогащают воздух кислородом, а ночью, когда фотосинтез прекращается, они только дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют углекислоту.

Хемосинтез

Кроме клеток зеленых растений, автотрофность свойственна также некоторым бактериям, у которых нет хлорофилла. Способ, с помощью которого они мобилизуют энергию для синтетических реакций, принципиально иной, нежели у растительных клеток. Этот тип автотрофов был открыт русским ученым-микробиологом С.Н. Виноградским. Для синтезов бактерии используют энергию химических реакций. Они обладают специальным ферментным аппаратом, позволяющим им преобразовывать энергию химических реакций, в частности энергию реакций окисления неорганических веществ, в химическую энергию синтезируемых органических соединений. Этот процесс называется хемосинтезом.

Наиболее известные автотрофы-хемосинтетики - нитрифицирующие бактерии. Источником энергии у одной группы этих бактерий служит реакция окисления аммиака в азотистую кислоту; другая группа нитрифицирующих бактерий использует энергию, выделяющуюся при окислении азотистой кислоты в азотную. Автотрофами-хемосинтетиками являются железобактерии и серобактерии. Первые из них используют энергию, выделяющуюся при окислении двухвалентного железа в трехвалентное, вторые окисляют сероводород до серной кислоты.

Роль автотрофов-хемосинтетиков очень велика, особенно нитрифицирующих бактерий. Они имеют важное значение для повышения урожайности, так как в результате их жизнедеятельности азот, находящийся в виде соединений, недоступных для усвоения растениями, превращается в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются.

Вопросы для закрепления темы:

1. Что такое фотосинтез и каково его значение?

2. Что такое световая фаза фотосинтеза?

3. Что такое темновая фаза фотосинтеза?

4. Какова продуктивность фотосинтеза?

5. Как взаимосвязаны фотосинтез и дыхание растений?

6. Какое открытие сделал С.Н.Виноградский?

7. Каково значение хемосинтезирующих микроорганизмов для человека?