Микроскопическое строение древесины, сердцевины и коры

Растительные клетки и ткани. Применяя обычные световые (фотонные) микроскопы и гораздо более мощные электронные микроскопы — просвечивающие (ПЭМ) и растровые (РЭМ), можно обнаружить мелкие детали строения древесины и коры. Растровые электронные микроскопы дают трехмерное изображение. С помощью светового микроскопа было обнаружено, что все растения состоят из клеток, разнообразных по форме, а каждая клетка — из оболочки и живого содержимого — протопласта.

Все виды растительных клеток по форме можно разделить на две основные группы: паренхимные и прозенхимные. Паренхимные (от лат. par — равный и гр. ehchyma — налитое) клетки имеют округлую или многогранную форму с примерно одинаковыми размерами по трем направлениям (0,01 ...0,1 мм), оболочки клеток обычно тонкие. Прозенхимные (от гр. pros — по направлению к...) клетки имеют сильно вытянутую, напоминающую волокно форму (диаметр таких клеток 0,01...0,05 мм, длина 0,5... 3, иногда до 8 мм) и часто утолщенные оболочки. Древесина растущего дерева в основном состоит из мертвых клеток, и лишь часть клеток (паренхимные) сохраняет живой протопласт.

Совокупность клеток одинакового строения, выполняющих одни и те же функции, образует т к а н и. В растущем дереве представлены следующие типы тканей: 1) покровные, расположенные на самой поверхности растения; 2) механические, придающие прочность телу растения; 3) проводящие, служащие для проведения воды с растворенными в ней питательными веществами; 4) запасающие, являющиеся хранилищами запасных питательных веществ (сахаров, крахмала и др.); 5) образовательные, функцией которых является образование новых клеток путем много кратного деления; 6) ассимиляционные, усваивающие углекислоту в процессе фотосинтеза.

Ассимиляционная ткань достигает наибольшего развития в листьях. Древесина включает проводящую, механическую и запасающую ткани, в коре к ним присоединяется покровная ткань; между древесиной и корой находится тонкая прослойка образовательной ткани — камбия.

Проводящую и механическую функции выполняют прозенхимные клетки с отмершим протопластом — трахеиды, которые в растущем дереве расположены главным образом вертикально. Они занимают свыше 90 % объема древесины. Запасающую функцию выполняют живые паренхимные клетки.

Рис. 8. Поры в стенках клеток:

а — простая; б — окаймленная; 1 отверстие поры; 2 — мембраны; 3 — торус

Рис. 9. Схема микроскопического строения древесины сосны (по В-Е-Вихрову):

1 — годичный слой; 2 — многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом; 3 — окаймленная пора; 4 — сердцевинные лучи; 5 — ранние трахеиды; 6 — лучевая трахеида; 7 — вертикальный смоляной ход; 8 — поздняя трахеида

Трахеиды. У всех хвойных пород трахеиды имеют форму сильно вытянутых волокон с одревесневшими стенками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе У большинства пород они по форме близки к прямоугольникам (иногда квадратам), а у лиственницы к пяти- или шестиугольникам- Трахеиды собраны в радиальные ряды. В каждом ряду крупнополостные трахеиды с относительно тонкими стенками сменяются трахеидами, отличающимися малыми полостями и толстыми стенками. Первые из указанных клеток образуются в начале вегетационного периода и называются Ранними трахеидами. Они выполняют в основном проводящую функцию. Вторые — поздние трахеиды — играют роль преимущественно механических элементов. У лиственницы радиальный размер ранних трахеид в среднем 52 мкм, поздних 22 мкм; У сосны соответственно 40 и 20 мкм. Тангенциальный размер трахеид у этих пород равен примерно 30 мкм. Длина трахеид у лиственницы в среднем 2,6 мм, у сосны 2,8 мм, а у ели от 2,6 до 5 мм.

На радиальном разрезе сердцевинные лучи по высоте состоят из Нескольких рядов паренхимных клеток с простыми порами. У лиственницы, сосны, кедра и ели серцевинные лучи неоднородные: по Их верхнему и нижнему краям располагаются горизонтальные (лучевые) трахеиды с мелкими окаймленными порами (рис. 10, г). Горизонтальные и вертикальные трахеиды в растущем дереве являются мертвыми элементами. У пихты, можжевельника и тиса Лучи однородные, они состоят только из паренхимных клеток.

Паренхимные клетки сердцевинных лучей сосны имеют по одной, а кедра — по две крупные простые (оконцевые) поры. Соответствующее количество таких пор по ширине трахеид обна руживается на участке их перекрещивания с сердцевинными лучами (см. рис. 10, а). У сосны, кедра, лиственницы и ели часто встречаются сердцевинные лучи, которые на тангенциальном разрезе в средней части имеют несколько паренхимных клеток по ширине. В таких сердцевинных лучах проходят горизонтальные смоляные ходы (рис. 10, д).

Рис.10. Анатомические элементы древесины хвойных пород (сосны):

а — ранняя трахеида (радиальный разрез); б — поздняя трахеида (радиальный разрез); в — смоляной ход (поперечный разрез); г — сердцевинный луч (радиальный разрез); д — сердцевинный луч (тангенциальный разрез); 1 — крупные окаймленные поры; 2 — мелкая окаймленная пора; 3 — простая (оконцевая) пора в месте контакта с сердцевинными лучами; 4 — клетка сопровождающей паренхимы; 5 — мертвая пустая клетка; 6 — выстилающая клетка (эпителий); 7 — сердцевинный луч; 8 — лучевые трахеиды; 9 — паренхимные клетки; 10 — горизонтальный смоляной ход Сердцевинные лучи в растущем дереве не только хранят запасные питательные вещества в период покоя, но и проводят растворы.

Смоляные ходы образуют единую смолоносную систему, состоящую из пересекающихся вертикальных и горизонтальных ходов. У вертикальных смоляных ходов внутренний слой представляет собой клетки эпителия, выделяющие смолу. За этими клетками, выстилающими полость хода, следует слой пустых мертвых клеток, а снаружи находится слой живых клеток сопровождающей паренхимы (рис.10, в). Горизонтальные смоляные ходы проходят в сердцевинных лучах и поэтому состоят только из клеток эпителия и слоя мертвых клеток. Клетки эпителия имеют тонкие оболочки и выглядят, как пузыри, вдающиеся в канал хода. Если ход заполнен смолой, выстилающие клетки вследствие большого давления становятся плоскими и прижимаются к стенкам канала.

Размер полости вертикального хода в тангенциальном направлении соответствует примерно четырем трахеидам. В горизонтальных смоляных ходах, диаметр которых в 2,5... 3 раза меньше, чем вертикальных, находятся более мелкие клетки эпителия.

Осевая древесинная паренхима встречается в очень небольшом количестве у всех хвойных пород (кроме сосны и тиса) в виде одиночных клеток или вытянутых вдоль оси ствола тяжей паренхимных клеток. На продольных разрезах клетки древесинной паренхимы имеют прямоугольную форму, длина их в 3...4 раза больше ширины.

Сосуды. Эти анатомические элементы занимают довольно большую часть объема ствола; у разных пород она колеблется от 10 до 55%. Сосуды (рис. 13, а) представляют собой длинные вертикальные трубки, состоящие из члеников — отдельных коротких клеток с широкими полостями и тонкими стенками.

У кольцесосудистых пород, по данным Л. М. Перелыгина, в ранней зоне находятся сосуды диаметром 200...400 мкм с члениками длиной 230...390 мкм; в поздней зоне размеры сосудов и члеников соответственно 16...40 и 270...580 мкм.

Нижние и верхние или кососрезанные боковые стенки этих клеток частично или полностью разрушаются. При этом образуются простые (одно или два круглых отверстия) или лестничные (ряд щелевидных отверстий) перфорации (рис. 13, б).

Рис. 11. Схема микроскопического строения древесины дуба (по В. Е. Вихрову):

1 — крупный сосуд; 2 — годичный слой; 3 — узкие сердцевинные лучи; 4 — либриформ; 5 — мелкий сосуд; 6 — широкий сердцевинный луч ко лестничных перфораций. Сосуды бука и платана имеют перфорации обоих типов.

Стенки сосудов у некоторых пород (липы, клена и др.) имеют спиральные утолщения (рис.13, в).

Окаймленные поры, которые также имеются на стенках сосудов, располагаются в определенном порядке. Чаще всего они образуют диагональные ряды — очередная поровость (см. рис.13, с), реже — короткие горизонтальные ряды. Окаймленные поры у сосудов отличаются от пор у трахеид хвойных пород меньшими размерами и отсутствием торуса. Между собой сосуды сообщаются через окаймленные поры, а с примыкающими паренхимными клетками — через полуокаймленные поры.

Благодаря концевым и промежуточным контактам сосудов создается единая пространственно разветвленная водопроводящая система. Из этой системы выключаются сосуды, в которые через окаймленные поры вдаются выросты горизонтально расположенных паренхимных клеток — тиллы (от гр. ЛуШя — вздутие). Эти мешковидные образования (рис.13, г) с одревесневшими оболочками обычно закупоривают сосуды в процессе формирования ядра акации, грецкого ореха, дуба, ясеня и др. Иногда тиллы появляются и в заболони.

Рис.12. Схема микроскопического строения древесины березы (по В.Е.Вихрову):

1 — волокнистые трахеиды; 2 — годичный слой; 3 — сердцевинные лучи; 4 —сосуды

Рис.13. Основные анатомические элементы древесины лиственных пород:

а — сосуд из члеников с простой перфорацией и очередной поровостью; б — лестничная перфорация; в — спиральное утолшение; г — тиллы в сосуде; д — волокно либриформа; е — неоднородный сердцевинный луч (ива); ж — часть тяжа древесинной паренхимы; 1 — стенка сосуда; 2 — тиллы; 3, 4 — соответственно стоячие и лежачие паренхимные клетки

Сосудистые трахеиды. Эти элементы являются переходной формой между типичными трахеидами и сосудами. По своей форме, размерам, расположению пор и наличию у некоторых пород спиральных утолщений они напоминают членики мелких сосудов. Сосудистых трахеид в стволе сравнительно мало.

Лекция 2