Фотосинтез у хлорофиллсодержащих бактерий

У хлорофиллсодержащих бактерий хлорофилл сосредоточен в плазмо- лемме. Там же присутствуют и другие вещества, участвующие в переносе электронов, которые возбуждаются солнечной энергией в молекуле хлорофилла и покидают ее. Мембрана обеспечивает тесное взаимодействие всех компонентов фотосинтетического комплекса. Благодаря его упорядоченной мембранной организации промежутки между соседними компонентами это­го комплекса имеют порядок 1 нм, что обеспечивает миграцию возбужденных я-электронов между молекулами по резонансному механизму.

Фотон видимого света, поглощаясь молекулой хлорофилла, возбуждает в ней электрон, который переносится на феофитин, а с него — на убихинон и далее — на цитохром с. Убихинон сосредоточен на внутренней стороне плазмолеммы, а цитохром с — на наружной. Расстояние между ними более 2,5 нм. Чтобы передать электрон цитохрому с, убихинон должен пересечь плазмо- лемму. Для этого он превращается в убихинол, присоединив вместе с парой электронов два протона, которые мембрана черпает из цитоплазмы. Убихинол перемещается от внутренней стороны плазмолеммы к наружной и, отдавая там электроны цитохрому с, окисляется с отдачей 2Н⁺ и выделением их в ок­ружающую среду. Поглощение одного фотона обеспечивает перенос одного Н⁺-иона через плазматическую мембрану хлорофиллсодержащей бактерии.

Содержание Н⁺ в цитоплазме выше, чем в окружающей среде. Следовательно, система электронного транспорта в фотосинтетическом комплексе плазмолеммы хлорофиллсодержащей бактерии обеспечивает то же, что и бактериородопсин в плазматической мембране галобактерии, — трансмембранный перенос Н⁺-ионов в соответствии с их концентрационным градиентом.

Пассивный транспорт протонов приводит к эффекту обращения протонной помпы, сосредоточенной также в плазмолемме. В результате Независимая АТФаза (Н-АТФаза), являющаяся главным компонентом протонного насоса, катализирует не гидролиз АТФ, а его синтез из АДФ и ортофосфата, т. е. выполняет роль АТФсинтазы. За счет АТФ осуществляются все процессы жизнедеятельности хлорофиллсодержащей бактерии, включая под держание ионных градиентов на ее плазматической мембране.

Такие микроорганизмы не способны синтезировать углеводы за счет работы фотосинтетического комплекса, поскольку возбужденные электроны, отдав фитину, убихинолу и цитохрому избыточную энергию, возвращаются с цитохрома на молекулу хлорофилла.

Итак, фотосинтез у хлорофиллсодержащих бактерий ограничен образованием АТФ за счет реализации протонного градиента на плазматической мембране. Дальнейшая эволюция жизни связана с появлением у зеленых растений способности использовать фотосинтез для созидания углеводов и других высокомолекулярных органических веществ. Клетки зеленых растений (автотрофов) обеспечивают за счет фотосинтеза питательными веществами, а значит, и свободной энергией как самих себя, так и гетеротрофов. Для синтеза углеводов электроны, возбужденные светом в хлорофилле, должны не только регулировать трансмембранный перенос Н⁺-ионов, но и переноситься на другие вещества, вплоть до С0₂, а не возвращаться в молекулы, которым они прежде принадлежали. Поэтому цепь переноса возбужденных электронов, замкнутая у хлорофиллсодержащих бактерий, становится разомкнутой у зеленых растений.