Соединительная ткань

Соединительная ткань образована клетками и межклеточным веществом, в котором всегда присутствует значительное количество соединительнотканных волокон. Соединительная ткань, имея различное строение и расположение, выполняет механические функции (опорные), трофическую (питания клеток), а также защитные функции (механическая защита и фагоцитоз).

В соответствии с особенностями строения и функций клеток и межклеточного вещества выделяют собственно соединительную ткань, а также скелетные ткани и кровь.

Собственно соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды вплоть до капилляров, заполняет промежутки между органами и тканями, образует собственную пластинку слизистой оболочки, подслизистую основу. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую соединительную ткань и соединительную ткань со специальными свойствами (ретикулярную, жировую, пигментную).

Волокнистая соединительная ткань в свою очередь подразделяется на рыхлую и плотную, а последняя — на неоформленную и оформленную. Классификация волокнистой соединительной ткани основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, волокнистых структур, а также на расположении, ориентации соединительнотканных волокон.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах возле кровеносных и лимфатических сосудов, нервов и образует капсулы и соединительнотканные перегородки (строму) многих органов (рис. 9). Основными клеточными элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани являются фибробласты, фиброциты. Межклеточные структуры представлены основным веществом и расположенными в нем коллагеновыми (клейдающими), эластическими и ретикулярными волокнами. Основное вещество — это гомогенная коллоидная масса, которая состоит из кислых и нейтральных полисахаридов в комплексе с белками. Эти полисахариды, в том числе гиалуроновая кислота, получили название гликозаминогликанов (протеогликанов). Жидкую часть основного вещества составляет тканевая жидкость.

Механические, прочностные качества соединительной ткани придают коллагеновые и эластические волокна. Основу коллагеновых волокон составляет белок коллаген. Каждое коллагеновое волокно состоит из отдельных коллагеновых фибрилл толщиной около 7 нм. Коллагеновые волокна характеризуются большой механической прочностью на разрыв. Они объединяются в пучки различной толщины. Эластические волокна определяют эластичность и растяжимость соединительной ткани. Они состоят из аморфного белка эластина и нитевидных ветвящихся фибрилл.

В соединительной ткани имеются ее собственные оседлые клетки (фибробласты и фиброциты) и различные пришлые, подвижные клетки (макрофаги, лимфоциты, плазмоциты и клетки крови — лейкоциты).

Фибробласты являются наиболее многочисленной популяцией клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они участвуют в образовании структур межклеточного вещества, в том числе коллагеновых волокон. Фибробласты имеют веретенообразную форму, базофильную цитоплазму, они способны к размножению митотическим путем. Утрачивая способность к делению и снижая синтетическую активность, фибробласты превращаются в фиброциты. Фиброциты отличаются от фибробластов слабым развитием мембранных органелл и низким уровнем обменных процессов.

В соединительной ткани имеются также специализированные клетки, в том числе клетки крови (лейкоциты) и иммунной системы (лимфоциты, плазматические клетки).

Встречаются и другие клеточные элементы — макрофаги и тучные клетки.

Макрофаги — это активно фагоцитирующие клетки размером 10—20 мкм, содержащие многочисленные органеллы для внутриклеточного переваривания и синтеза различных антибактеиальных веществ. Макрофаги имеют многочисленные ворсинки поверхности клеточной мембраны.

Тучные клетки синтезируют и накапливают в своей цитоллазме биологически активные вещества (гепарин, серотонин, дофамин и др.). Тучные клетки располагаются преимущественно возле стенок мелких кровеносных и лимфатических сосудов и способствуют изменению проницаемости их стенок.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют жировые клетки (адипоциты) и пигментые клетки (пигментоциты). Жировые клетки накапливают в своей цитоплазме липиды. Во многих частях организма липоциты образуют скопления, называемые жировой тканью.

Плотная волокнистая соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, небольшого количества основного аморфного вещества и единичных клеток. Выделяют плотную неоформленную и плотную оформленную волокнистую соединительные ткани. Плотная неоформленная соединительная ткань образована многочисленными волокнами различной ориентации, формирующими сложные конструкции перекрещивающихся пучков (например, сетчатый слой кожи). У плотной оформленной волокнистой соединительной ткани волокна располагаются в одном направлении почти параллельно одно другому, в соответствии с действием силы натяжения (сухожилия, мышцы, связки).

Соединительная ткань со специальными свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной тканями.

Ретикулярная соединительная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Волокна и отростчатые ретикулярные клетки образуют рыхлую мелкопетлистую сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и органов иммунной системы и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови и клеток лимфоидного ряда.

Жировая ткань состоит преимущественно из жировых клеток. Эта ткань выполняет терморегулирующую, трофическую, формообразующую функции. Жир синтезируется самими клетками, по этому специфической функцией жировой ткани являются накопление и обмен липидов. Жировая ткань располагается главным образом под кожей, в сальнике и других жировых депо. Жировая ткань используется при голодании для покрытия энергетических затрат организма.

Слизистая соединительная ткань в виде крупных отростчатых клеток (мукоцитов) и межклеточного вещества, богатая гиалуроновой кислотой, присутствует в пупочном канатике, предохраняя пупочные кровеносные сосуды от сдавливания.

Пигментная соединительная ткань содержит большое количество пигментных клеток — меланоцитов (радужка глаза, пигментные пятна и др.), в цитоплазме которых находится пигмент меланин.

Скелетные ткани

К скелетным тканям относят хрящевую и костную ткани, выполняющие в организме главным образом механическую (опора и передвижение) и разграничительную функции. Скелетные ткани принимают участие в минеральном обмене.

Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов, хондробластов) и полимеризованного, плотного межклеточного вещества. Межклеточное вещество хряща, находящееся в состоянии геля, образовано главным образом гликозаминогликанами и протеогликанами. В большом количестве в хряще содержатся также соединительнотканные (коллагеновые) волокна. Межклеточное вещество хрящей обладает высокой гидрофильностью. Зрелые хрящевые клетки (хондроциты) имеют округлую или овальную форму. Располагаются эти клетки в особых полостях (лакунах) и вырабатывают все компоненты межклеточного вещества. Молодыми хрящевыми клетками являются хондробласты. Они активно синтезируют межклеточное вещество хряща, а также способны к размножению. За счет хондроцитов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща.

Слой соединительной ткани, покрывающей поверхность хряща, называется надхрящницей. В надхрящнице выделяют наружный слой — фиброзный, состоящий из плотной волокнистой соединительной ткани. В этом слое проходят кровеносные сосуды, нервы. Внутренний слой надхрящницы хондрогенный, содержащий хондробласты и их предшественников (прехондробластов). Надхрящница обеспечивает аппозиционный рост хряща. Кровеносные сосуды надхрящницы осуществляют диффузное питание хрящевой ткани и вывод продуктов обмена

Соответственно особенностям строения выделяют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи.

Гиалиновый хрящ отличается прозрачностью и голубовато-белым цветом. Гиалиновый хрящ встречается в местах соединения ребер с грудиной, на суставных поверхностях костей, в местах соединения эпифиза с диафизом у трубчатых костей, у скелета гортани, в стенках трахеи, бронхов.

Эластический хрящ в своем межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами содержит большое количество эластических волокон. Поэтому эластический хрящ обладает повышенной гибкостью. Из эластического хряща построены ушная раковина и хрящ наружного слухового прохода, надгортанник и некоторые другие хрящи гортани.

Волокнистый хрящ в межклеточном веществе содержит большое количество коллагеновых волокон, что придает этому хрящу большую прочность. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски.

Костная тканьпостроена из костных клеток и межклеточного вещества, содержащего значительное количество различных солей и соединительнотканные волокна. Органические вещества кости получили название «оссеин» (от лат. оs — кость). Неорганическими веществами кости являются соли кальция, фосфора, магния и других химических элементов. Сочетание органических и неорганических веществ делает кость прочной и эластичной. В детском возрасте органических веществ в костях больше, чем у взрослых. Поэтому переломы у детей случаются редко. У пожилых, старых людей в костях количество органических веществ уменьшается, становятся более хрупкими, ломкими.

Клетками костной ткани являются остеоциты, остеобласты и остеокласты. Остеоциты — это зрелые, неспособные к делению отростчатые костные клетки длиной от 22 до 55 мкм. Ядро у них овоидное, крупное. Остеоциты имеют веретенообразную форму и лежат в костных полостях (лакунах). От этих полостей отходят костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Между телом остеоцита, его отростками и стенками лакуны имеется тон кий слой тканевой (костной) жидкости.

Остеобласты являются молодыми клетками костной ткани с округлым ядром. Остеобласты образуются за счет росткового (глубокого) слоя надкостницы. По мере образования вокруг остеобластов межклеточного костного вещества эти клетки превращаются в остеоциты.

Остеокласты — это крупные многоядерные клетки диаметром до 90 мкм. Они участвуют в разрушении кости и обызвествленного хряща.

Различают два вида костной ткани — пластинчатую и грубоволокнистую. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань состоит из костных пластинок, построенных из минерализованного межклеточного вещества, расположенных в нем костных клеток и коллагеновых волокон. Волокна в соседних пластинках имеют различную ориентацию. Из пластинчатой костной ткани построены компактное (плотное) и губчатое вещества костей скелета (рис. 10). Компактное вещество образует диафизы (среднюю часть) трубчатых костей и поверхностные пластинки их эпифизов (концов), а также наружный слой плоских и других костей. Губчатое вещество образует в эпифизах трубчатых костей и в других костях балки (перекладины), расположенные между пластинками компактного вещества. Балки (перекладины) губчато го вещества располагаются в различных направлениях, которые соответствуют направлению линий сжатия и растяжения костной ткани, что способствует повышению прочности кости.

Компактное вещество кости образовано концентрическими пластинками (трубочками), которые в количестве от 4 до 20 окружают кровеносные сосуды, проходящие в кости. Толщина одной такой концентрической пластинки составляет от 4 до 15 мкм. Трубочка, в которой проходят кровеносные сосуды диаметром до 100— 110 мкм, называется каналом остеона. Всю конструкцию костной ткани этого канала называют остеоном, или гаверсовой системой. Это структурно-функциональная единица кости. Различно расположенные костные пластинки между соседними остеонами носят название промежуточных, или вставочных пластинок. Внутренний слой компактного вещества, на границе его с губчатым веществом, образован внутренними окружающими пластинками. Эти пластинки продуцирует эндос — тонкая соединительнотканная оболочка, которая покрывает внутреннюю поверхность кости (стенок костномозговой полости и ячеек губчатого вещества) и выполняет костеобразующую функцию. Наружный слой компактного костного вещества сформирован наружными окружающими пластинками, образованными внутренним костеобразующим слоем надкостницы.

Надкостница является соединительнотканной оболочкой костей. Она покрывает все кости, кроме их суставных поверхностей, где находится суставной хрящ. У надкостницы различают наружный слой и внутренний. Наружный слой надкостницы грубоволокнистый, фиброзный. Этот слой богат нервными волокнами, кровеносными сосудами, которые не только питают надкостницу, но и вместе с кровеносными сосудами проникают в кость через питательные отверстия на поверхности кости. С поверхностью кости надкостница прочно сращена с помощью тонких соединительнотканных волокон, проникающих из надкостницы в кость. Внутренний слой надкостницы образует молодые костные клетки. За счет надкостницы кость растет в толщину.

Кровь и ее функции

Кровь является разновидностью соединительной ткани, имеющей жидкое межклеточное вещество, в котором находятся клеточные элементы — эритроциты и другие клетки (рис. 11). Функция крови состоит в переносе кислорода и питательных веществ к органам и тканям и выведении из них продуктов обмена веществ. Кровь состоит из основных составляющих: плазмы (жидкого меж клеточного вещества) и находящихся в ней клеток.

Плазма крови представляет собой жидкость, остающуюся после удаления из нее форменных элементов. Плазма крови содержит 90—93 % воды, 7—8 % различных белковых веществ (альбуминов, глобулинов, липопротеидов), 0,9 % солей, 0,1 % глюкозы. Плазма крови содержит также ферменты, гормоны, витамины и другие необходимые организму вещества.

Белки плазмы крови поддерживают постоянство состава крови (рН), обеспечивают вязкость крови, определенный уровень ее давления в сосудах, препятствуют оседанию эритроцитов, содержат иммуноглобулины, участвующие в защитных реакциях организма.

Содержание глюкозы в крови у здорового человека составляет 80—120 мг % (4,44—6,66 ммоль/л). Резкое уменьшение количества глюкозы в крови (до 2,22 ммоль/л) приводит к повышению возбудимости клеток мозга, появлению судорог. Дальнейшее снижение содержания глюкозы в крови ведет к нарушению дыхания, кровообращения, потере сознания и даже к смерти человека.

Минеральными веществами плазмы крови являются NaCl,KCl, СаСl, и другие соли, а также ионы Na, Ca, K. Постоянство ионного состава крови обеспечивает устойчивость осмотического давления и сохранение объема жид кости в крови и клетках организма.

Эритроциты (красные кровяные тельца) — безъядерные клетки, не способные к делению. Количество эритроцитов в 1 мкл крови у взрослых мужчин составляет от 3,9 до 5,5 млн (5,0 10 л) женщин — от 3,7 до 4,9 млн (4,5 10 л). При некоторых заболеваниях, а также при сильных кровопотерях количество эритроцитов уменьшается. При этом в крови снижается содержание гемоглобина. Такое состояние называют анемией (малокровием).

У здорового человека продолжительность жизни эритроцитов достигает 120 дней. Затем эритроциты погибают и разрушаются в селезенке. Вместо погибших эритроцитов появляются новые, молодые, которые образуются в красном костном мозге из его стволовых клеток.

Каждый эритроцит имеет форму вогнутого с обеих сторон диска диаметром 7—8 мкм. Толщина эритроцита в его центре равна 1—2 мкм. Снаружи эритроцит покрыт оболочкой — плазмалеммой, через которую избирательно проникают газы, вода и другие элементы. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы, 34 % объема цитоплазмы эритроцита составляет пигмент гемоглобин, функцией которого является перенос кислорода (02) и углекислоты (СО). Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой группы гема, содержащего железо. В одном эритроците находится до 400 млн молекул гемоглобина. Гемоглобин переносит кислород из легких к органам и тканям. Гемоглобин с присоединившимся к нему кислородом (02) имеет ярко-красный цвет и называется оксигемоглобином. Молекулы кислорода присоединяются к гемоглобину благодаря высокому парциальному давлению его в легких. При низком давлении кислорода в тканях кислород отсоединяется от гемоглобина и уходит из кровеносных капилляров в окружающие их клетки, ткани. Отдав кислород, кровь насыщается углекислым газом, давление которого в тканях выше, чем в крови. Гемоглобин в соединении с углекислым газом называется карбогемоглобином. В легких углекислый газ покидает кровь, гемоглобин которой вновь насыщается кислородом.

Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным газом (СО), образуя при этом карбоксигемоглобин. Присоединение угарного газа к гемоглобину происходит в 300 раз легче, быстрее, чем присоединение кислорода. Поэтому содержание в воздухе даже не большого количества угарного газа вполне достаточно, чтобы он присоединился к гемоглобину крови и блокировал поступление в кровь кислорода. В результате недостатка кислорода в организме наступает кислородное голодание (отравление угарным газом) и связанные с этим головная боль, рвота, головокружение, потеря со знания и даже гибель человека.

Лейкоциты («белые» клетки крови) так же, как и эритроциты, образуются в костном мозге из его стволовых клеток. Лейкоциты имеют размер от б до 25 мкм, они отличаются разнообразием форм, подвижностью, функциями. Лейкоциты благодаря их способности выходить из кровеносных сосудов в ткани и возвращаться обратно участвуют в защитных реакциях организма. Лейкоциты способны захватывать и поглощать чужеродные частицы, продукты распада клеток, микроорганизмы, переваривать их. У здорового человека в 1 мкл крови насчитывают от 3500 до 9000 лейкоцитов. Количество лейкоцитов колеблется в течение суток, их число увеличивается после еды, во время физической работы, при сильных эмоциях. В утренние часы число лейкоцитов в крови уменьшено.

По составу цитоплазмы, форме ядра выделяют зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые лейкоциты (агранулоциты). Зернистые лейкоциты имеют в цитоплазме большое число мелких гранул, окрашивающихся различными красителями. По отношению гранул к красителям выделяют эозинофильные лейкоциты (эозинофилы), у которых гранулы окрашиваются эозином в ярко-розовый цвет, базофильные лейкоциты (базофилы) — у них гранулы окрашиваются основными красителями (азуром) в темно-синий или фиолетовый цвет, и нейтрофильные лейкоциты (нейтрофилы), которые содержат зернистость фиолетово-розового цвета.

К незернистым лейкоцитам относят также моноциты, имеющие диаметр до 18—20 мкм. Это крупные клетки, содержащие ядро различной формы: бобовидное, дольчатое, подковообразное. Цитоплазма моноцитов окрашивается в голубовато-серый цвет. Моноциты, имеющие костномозговое происхождение, являются предшественниками тканевых макрофагов. Время пребывания моноцитов в крови составляет от 36 до 104 ч.

К лейкоцитарной группе клеток крови до настоящего времени относят также рабочие клетки иммунной системы — лимфоциты (см. «Иммунная система»).

У здорового человека в крови содержится 60—70 % нейтрофилов, 1—4 % эозинофилов, 0—0,5 % базофилов, 6—8 % моноцитов. Число лимфоцитов составляет 25—30 % от числа всех «белых» клеток крови. При воспалительных заболеваниях количество лейкоцитов в крови (и лимфоцитов тоже) повышается. Такое увеличение числа лейкоцитов получило название — лейкоцитоз. При аллергических заболеваниях увеличивается число эозинофилов, при некоторых других заболеваниях вырастает число нейтрофилов или базофилов. При угнетении функции костного мозга, например при действии радиации, больших доз рентгеновских лучей или ядовитых веществ, количество лейкоцитов в крови уменьшается. Такое уменьшение числа этих клеток называют лейкемией.

Тромбоциты (кровяные пластинки), имеющие размер 2—3 мкм, присутствуют в 1 мкл крови в количестве 250 000—350 000. Мышечная работа, прием пищи повышают количество тромбоцитов в крови. Тромбоциты не имеют ядра. Это сферической формы пластинки, способные прилипать к чужеродным поверхностям, склеивать их между собой. При этом тромбоциты выделяют вещества, способствующие свертыванию крови. Продолжительность жизни тромбоцитов — 5—8 дней.

Мышечные ткани

Мышечные ткани включают исчерченную (поперечнополосатую), неисчерченную (гладкую) и сердечную. Эти разновидности мышечной ткани имеют различное происхождение и строение. Мышечные ткани объединены по своему строению и по функциональному признаку — способности сокращаться, изменять свою длину, укорачиваться.

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образует мышцы, прикрепляющиеся к костям скелета. При сокращении (укорочении) скелетных мышц, функции которых подчиняются осознанным усилиям воли человека, кости (костные рычаги) выполняют заданные движения. Исчерченная (скелетная) мышечная ткань образована мышечными волокнами, которые в отдельных мышцах могут достигать в длину 10—12 см. Снаружи каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сарколеммой. Под сарколеммой в каждом мышечном волокне, в его цитоплазме (саркоплазме), располагаются многочисленные ядра (до 100), специальные органеллы (миофибриллы), а также органеллы общего назначения и включения (миоглобин, гликоген). Миоглобин, растворенный в саркоплазме, является пигментосодержащим белком, близким по своим свойствам гемоглобину эритроцитов, придающим мышцам красный цвет.

Основную часть мышечного волокна составляют специальные органеллы— миофибриллы (рис. 12). Миофибриллы образованы нитями сократительных белков миозина и актина, расположенными вдоль мышечного волокна в определенном порядке. Эти белковые нити (миофиламенты) скреплены при помощи особых периодически повторяющихся структур, получивших название телофрагма и мезофрагма. Телофрагмы образованы белковыми молекулами, ориентированными поперек мышечного волокна и прикрепленными к сарколемме (оболочке волокна). На продольном срезе мышечного волокна телофрагмы имеют вид темных поперечных линий толщиной около 100 нм, получивших название Z-линий. На середине между двумя соседними телофрагмами располагается также поперечная структура — мезофрагма, на продольном срезе волокна ее называют М-линией.

От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят тонкие (5 нм) актиновые нити. Навстречу этим нитям от телофрагмы идут толстые (10 нм) миозиновые нити, проникающие между актиновыми нитями.

Участок между двумя Z-линиями (телофрагмами) называют саркомером, который является структурно-функциональной единицей миофибриллы. Часть миофибриллы, занятая мезофрагмой (М-линией) с отходящими от него в обе стороны миозиновыми нитями (миофиламентами), получила название Н-полосы (светлая зона). Та часть миофибриллы, в которой располагаются и нити миозина, и нити актина, является А-полоской (А-диск). Части двух соединенных саркомеров, занятые Z-линией (телофрагмой) с отходящими от нее в обе стороны актиновыми нитями, образуют j-полоску (j-диск).

Чередование темных А-дисков и светлых j-дисков, располагающихся на одном уровне в соседних миофибриллах, создает на гистологическом препарате скелетной мышцы впечатление по перечной исчерченности. Сарколемма на уровне телофрагмы образует глубокие впячивания, в которых располагаются поперечные трубочки (Т-трубочки) незернистой эндоплазматической сети, разветвляющиеся между миофибриллами мышечного волокна.

. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань образует сократимый аппарат в стенках внутренних органов, протоков желез, кровеносных и лимфатических сосудов и других органов. Структурным элементом этой ткани являются гладкомышечные клетки (миоциты). Гладкие миоциты представляют собой, веретенообразной формы клетки длиной 20—500 мкм, толщиной 5—8 мкм. Каждый миоцит имеет одно палочковидное ядро, расположенное в середине клетки. Органеллы, в том числе и многочисленные митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической функции миоцитов. В цитоплазме миоцитов много актиновых и миозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, а под углом одна к другой. Доля актина (по сравнению с миозином) в гладких миоцитах выше, чем в исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокнах. Взаимодействие актиновых и миозиновых миофибрилл происходит по принципу скольжения. Гладкие миоциты не имеют поперечнополосатой исчерченности, сокращаются они помимо усилия воли, их функции находятся под контролем автономной (вегетативной) части нервной системы. Гладкие миоциты объединяются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Сердечная исчерченная мышечная ткань образована плотно прилегающими одна к другой, имеющими поперечнополосатую исчерченность мышечными клетками — кардиомиоцитами. В то же время сердечные мышечные клетки сокращаются автоматически, подчиняясь ритму проводящей системы сердца и функциям автономной (вегетативной) нервной системы. Кардиомиоциты представляют собой удлиненные (до 100—150 мкм) клетки толщиной 10—20 мкм, каждая из этих клеток имеет ядро, расположенное в центре. Органеллы общего значения располагаются в области конца клетки. Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофибрилл. В кардиомиоцитах имеются включения — гликоген, липиды. В кардиомиоцитах актиновые и миозиновые миофибриллы располагаются так же, как в клетках скелетной мускулатуры. Тонкие актиновые миофибриллы одним концом прикреплены к телофрагме, образующей линию Z. Толстые (миозиновые) миофибриллы, расположенные между актиновыми, одним своим концом прикрепляются к мезофрагме (линии М), а другим направлены в сторону телофрагмы.

Кардиомиоциты, контактируя один с другим, образуют в структурном и функциональном отношениях целостную сократительную систему. На границе прилегающих один к другому кардиомиоцитов находятся вставочные диски, состоящие из соприкасающихся участков цитолеммы контактирующих клеток. Вставочные диски прочно соединяют соседние кардиомиоциты и в то же время обеспечивают быстрое прохождение через них нервных импульсов, что дает возможность всем сердечным миоцитам сокращаться одновременно. С помощью вставочных дисков обеспечивается не только структурное, но и функциональное объединение кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (миокард).

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально клеток нейроглии.

Нейроныспособны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные им пульсы. Они также участвуют в переработке, хранении и извлечении из памяти информации.

Клетки нейроглии выполняют разграничительную, опорную, защитную и трофическую функции.

Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервные окончания (рис. 13, см. цв. вкл.). Нервная клетка окружена плазматической мембраной, которая способна воспринимать внешние воздействия, проводить возбуждение, обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой. В теле клетки находится ядро, а также мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и немембранные органеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты).

Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один отросток длинный, это нейрит, или аксон, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки в сторону рабочего органа. В зависимости от скорости движения нервных импульсов различают два типа аксонного транспорта: медленный, идущий со скоростью 1—З мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью 5—10 мм в час. Другие отростки нервных клеток короткие и называются дендритами. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся. Дендриты проводят нервный импульс к телу нервной клетки со скоростью З мм в час (дендритный транспорт веществ). По количёству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, биполярные — клетки с двумя отростками, а также мультиполярные нейроны, у которых имеется три и более отростков. Разновидностью биполярных клеток являются псевдоуниполярные нейроны. От их тела отходит один общий отросток, который затем Т-образно ветвится на аксон и дендрит. И дендриты, и нейриты дендритов это заканчиваются нервными окончаниями.

Нервные клетки по функциональному значению делятся на рецепторные (чувствительные) нейроны, эффекторные и ассоциативные. Чувствительные нейроны (приносящие) воспринимают внешние воздействия и проводят их в сторону спинного или головного мозга. Эффекторные нервные клетки (выносящие) передают нервные импульсы рабочим органам (мышцам, железам). Ассоциативные (вставочные, проводниковые) нейроны передают нервные импульсы от приносящего нейрона выносящему. Существуют нейроны, функцией которых является выработка нейросекрета. Это секреторные нейроны.

По строению нервные волокна делятся на тонкие безмякотные (безмиелиновые, амиелиновые) и толстые мякотные (миелиновые). Каждое волокно состоит из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), которое лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и окружающей его оболочки. У безмиелинового и миелинового нервных волокон оболочка образована клетками нейроглии (олигодендроцитами), получившими название нейролеммоцитов (шванновских клеток). У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого цилиндра имеется тонкая оболочка (нейролемма), которая может окружать не одно, а несколько (до 10—20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам.

Миелиновые (мякотные) нервные волокна толще безмиелиновых. У миелиновых волокон вокруг осевого цилиндра располагается оболочка, содержащая во внутренних ее слоях миелин (липиды). Снаружи миелиновое волокно покрыто наружной оболочкой нейролеммоцитов, к которой прилежат цитоплазма и ядра этих клеток.

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. По функциональному значению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чувствительные — рецепторы), эффекторные (эффекторы) и межнейронные, осуществляющие связь нейронов между собой.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их строением выделяют свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания представляют собой только концевые разветвления дендритов. Несвободные нервные окончания состоят из самого окончания нервного волокна окружающей оболочки (капсулы). При наличии у окончания соединительнотканной капсулы окончания называют ин капсулированными. Если соединительнотканной капсулы нет, присутствуют только глиальные элементы, окончания называют неинкапсулированными.

Эффекторные нервные окончания являются концевыми аппаратами нейритов в органах и тканях, при участии которых нервный импульс передается тканям рабочих органов (например, нервно мышечное окончание) и железам (секреторное окончание).

Межнейронные нервные окончания (синапсы) являются специализированными нервными окончаниями нервной системы. Межнейронные синапсы представляют собой структуры, содержащие пресинаптическую мембрану нервного окончания и постсинаптическую мембрану другой нервной клетки. Между этими мембранами имеется синаптическая щель, в которую в момент передачи нервного импульса поступают биологически активные вещества (медиаторы), выделяемые из пресинаптических пузырьков пресинаптической части синапса. По своему расположению различают синапсы аксосоматические (окончание аксона находится на теле другой нервной клетки), аксодендритические (окончание аксона контактирует с дендритом другой клетки) и аксо-аксональные (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой нервной клетки).

В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клетки вступает в контакт с дендритами или телами других клеток, а эти, в свою очередь, образуют соединения со следующими нервными клетками. В местах таких контактов мембраны двух соседних клеток разделены щелью шириной до 20 нм. Такая близость мембран облегчает переход нервных импульсов от одних нервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь с другими клетками посредством синапсов, обеспечивают все реакции организма в ответ на раздражение. Совокупность нейронов, по которым осуществляется передача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлекторную дугу.