Онтогенез центральной нервной системы

Нервная система начинает развиваться на ранних этапах эмбрионального периода онтогенеза. Из наружного зародышевого листка - эктодермы - на дорсальной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение - нервная пластинка (рисЛ), Она представляет собой нейральный зачаток, который является источником развития нервной ткани. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) происходит образование нервной трубки, нервного гребня и нейрстъных плакод.

На 18-21-е сутки развития эмбриона человека нервная пластинка превращается в нервный желобок. Приподнятые края нервного желобка называются нервными валиками. На 22-е сутки нервный желобок замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы. Этот процесс начинается в шейном отделе, а затем распространяется в краниальном и каудальном направлениях. Первоначально края нервной трубки остаются открытыми (краниальный и каудальный нейропоры). Они замыкаются на 24-е и 26-е сутки внутриутробного развития соответственно. Производными нервной трубки являются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга. В процессе замыкания нервной трубки, из клеток нервного валика, расположенных на границе нейрального зачатка и кожной эктодермы, обособляется нервный гребень (ганглиозная пластинка). Клетки нервного гребня мигрируют, образуя нейроны и глию чувствительных и вегетативных ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы и ряд других производных. В краниальной части зародыша по краям от нервной трубки находятся утолщенные участки эктодермы, которые получили название плакоды. Их производными являются рецепторные и поддерживающие клетки органов слуха, равновесия и вкуса.

Краниальный конец этой трубки развивается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг. Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют. В результате на 3-4-й неделе развития стенка нервной трубки состоит из 3-х слоев: внутреннего (эпендимный слой), клетки которого активно делятся митотически; среднего (мантийный слой), куда мигрируют клетки из внутреннего слоя и наружного (краевая вуаль), образованного отростками клеток 2-х предыдущих слоев. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в 2-х направлениях. Из них образуются нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. К 3-му месяцу внутриутробной жизни начинается миграция нейробластов к месту окончательной локализации

Рис.1. Гистогенез нервной ткани1-нейроэктодсрми (исрмняи штииим). энтодерма; 3-мезодерма; 4-хорда, 5-нервный желобок, б-нерниыг на шиш 1 пгршши трубка; 8-нервный гребень;9-спинальный ганглий

Увеличение массы клеток и расширение полости мозговой трубки приводит к формированию первичных мозговых пузырей. На третьей неделе внутриутробного развития в головном отделе нервной трубки образуется три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний, из которых развиваются главные отделы головного мозга: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon). В последующем передний и задний мозговые пузыри разделяются, каждый на два отдела, в результате чего у 4-5 недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей (рис.2):

1. Конечный (telencephalon);

2. Промежуточный (diencephalon);

3. Средний (mesencephalon);

4. Задний (metencephalon);

5. Продолговатый (myelencephalon).

Из 5-и мозговых пузырей и образуются основные, одноименные отделы дефинитивного мозга.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки формируются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в четвертый желудочек, полость среднего мозга - в узкий канал, водопровод мозга, который сообщает между собой четвертый и третий желудочки. Полость промежуточного пузыря становится третьим желудочком, а полость конечного пузыря превращается в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия третий желудочек сообщается с каждым боковым. Четвертый желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует спинномозговая жидкость.

К третьему месяцу внутриутробного развития выделяются все основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, спинной мозг. К пятому месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий. Скорость роста отдельных частей нервной трубки различна, что приводит к образованию нескольких изгибов в ее краниальном отделе, которые в последующем развитии эмбриона исчезают. Однако в области соединения среднего и промежуточного мозга остается изгиб мозгового ствола под углом 90°.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину, и масса его в среднем составляет около 400 г (1/8 массы тела). У новорожденного хорошо выражены крупные борозды и извилины, однако, их глубина и высота невелики. Мелкие бороздки появляются постепенно в течение первых лет жизни. К девяти месядам первоначальная масса мозга удваивается и составляет 1/11-1/12 массы тела, к трем годам - утраивается (1/13 массы тела), К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в

Рис.2. Онтогенез головного мозга: стадия 5-ти мозговых пузырей.

4-5 раз и составляет около 1/40 массы тела. Рост мозга происходит в основном за счет миелинизации нервных проводников и увеличения размеров уже имеющихся при рождении примерно 20 млрд. нервных клеток. Xlo сравнению с головным мозгом спинной мозг новорожденного является более завершенным в структурном и функциональном отношении. К Моменту рождения спинной мозг относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с Мем его нижняя граница смещается в проксимальном направлении. Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала Останавливается к пяти - шести годам. Рост спинного мозга продолжается Приблизительно до 20 лет. Его масса за это время увеличивается в 8 раз

Спинной мозг

Внешнее строение. Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в

позвоночном канале. Он начинается на уровне 1-го шейного позвонка и

заканчивается на уровне 2-го поясничного позвонка. Особенности внешнего

строения характеризуются наличием следующих структурных образований

(рис.3):

1. Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции 3-го шейного - 2-го грудного позвонков.

2. Поясничное утолщение, intumescentia lumbal is, расположенное в проекции 9-го грудного - 2-го поясничного позвонков.

3. Мозговой конус, с onus medullaris - каудальный конец спинного мозга, расположенный в проекции 1-2-го поясничных позвонков.

4. Концевая (терминальная) нить, filum terminate - заканчивается в надкостнице копчиковых позвонков.

5. Передняя срединная щель, fissura mediana anterior ~ глубокая продольная щель на передней поверхности спинного мозга.

6. Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior - менее выраженная продольная борозда на его задней поверхности. Эти две борозды разделяют спинной мозг на две симметричные половины.

7. Задняя боковая борозда, sulcus posterolateral - проходит параллельно задней срединной борозде.

8. Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду; образуются при разделении задних корешков, radices dorsales.

9. Передняя боковая борозда, sulcus anterolateral - проходит параллельно передней срединной щели.

Ю.Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды и, объединяясь между собой, формируют передние корешки, radices anteriores,

11. Спинномозговой узел, ganglion spinale - небольшое утолщение по ходу заднего корешка.

12. Спинномозговой нерв, nervus spinalis - образуется при слиянии переднего и заднего корешков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпозвоночное отверстие,

13. Спинальный сегмент - участок спинного мозга, корешковые нити которого формируют одну пару спинномозговых нервов.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента, из них:

- 8 шейных

-12 грудных

- 5 поясничных

- 5 крестцовых

- 1 копчиковый.

Рис.3. Внешнее строение спинною mou.i i ш-ртнм «р. щ.п.ми щель; 2- задняя срединная борозда, З-щднн* бокоипн (и»|>оит. I передним Гмшпнпи <м>р<>(да, 5- задние корешковые нити, 6передни** корстноныг ниш / пшнномшшппй vicji; 8~ СПИННОМОЗГОВОЙ нерв;9-ПврСДНИЙ poi осрот нгщптлИ) идииЙ |*»i героштмщчтва; 11-задний канатик; 12-боковой канатик, 13-псрсдний ншшшк

Так как длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала, то его сегменты лежат несколько выше соответствующих им позвонков (рис.4). Это несоответствие между сегментами и позвонками различно на разных уровнях и наиболее сильно выражено в нижних отделах спинного мозга. В шейном отделе сегменты лежат на один позвонок выше соответствующего им по номеру. Так, например, 5-й шейный сегмент находится на уровне 4-го шейного позвонка. В верхнем грудном отделе это несоответствие равно двум, т.е. тот или иной сегмент лежит на уровне не одноименного с ним по счету позвонка, а на два выше. В нижнем грудном отделе оно достигает 3
позвонков. В итоге грудной отдел спинного мозга оканчивается на урошк- верхнего края 10-го грудного позвонка Поясничные сегменты лежш на уровне 10,11-го и частично 12-го грудных позвонков крестцовые на уровне 12-го фудного и верхнего края ? го поясничного позвонков Ниже последнего в позвоночном канале находятся только корешки поясничных и крестцовых нервов. Они проходят почти параллельно продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, cauda equina.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое окружает центральный канал, canal is centralis, представлено парными передними, cornu anterius, задними, cornu posterms, и боковыми рогами(С8-Ь2), cornu lateralis (см. рис.3), которые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae griseae)_? идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга соединяются с помощью передней серой спайки, commissura grisea anterior, и задней серой спайки, commissura grisea posterior. Спереди от commissura grisea anterior располагается передняя белая спайка, commissura alha anterior.

В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции, объединяются, образуя ядра. В переднем роге находится группа лак называемых двигательных ядер, которые состоят преимущественно из мотонейронов. Различают крупные альфа- мотонейроны (диаметр тела 35-70 мкм) и рассеянные среди них более мелкие гамма-мотонейроны (диаметр тела 15-35 мкм). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спинномозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 5 ядер переднего рога, которые соответственно положению получили названия переднемедиальное, заднемедиальное, переднелатеральное, заднелатеральное и центральное.

Ядра заднего рога образованы главным образом ассоциативными нейронами (интернейронами) и включают:

• студенистое вещество, substantia grlatmosa образовано телами ассоциативных нейронов переднего спиипо галамического пути;

• собственные ядра, nuclei proprn образованы телами ассоциативных нейронов латерального снинно-галамического пути;

• грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка-Штиллинга, columna Stilling-Clarke) (C8-L2) - образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинно-мозжечкового пути;

В промежуточной зоне серого вещества находятся:

• латеральное промежуточное ядро, nucleus intermediolaterahs (C8-L2) центр симпатической нервной системы;

• медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedialis - образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути. Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные задние, боковые и передние канатики: funiculus anterior, funiculus lateralis et funiculus posterior (см. рис.3). Оно образовано миелиновыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути (рис.5). Различают нисходящие (двигательные, эфферентные) и восходящие (чувствительные, афферентные) пути. Двигательные пути, которые начинаются из коры больших полушарий, являются проводниками

Рис.5. Топография проводящих путей спинного мозга:1 - fasciculus gracilis; 2 - fasciculus cuneatus; 3 - fasciculus dorsolateral; 4 - tractus spinocerebellaris posterior; 5 - tractus spinothalamics lateralis; 6 - tractus spinocerebellaris anterior; 7 - tractus spinoolivaris; 8 - spinotectal; 9 - tractus spinothalamics anterior; 10 -- fasciculus longitudinalis medialis; 11 - tractus corticospinal anterior; 12 - tractus tectospinalis; 13 - tractus reticulospinal; 14 - tractus vestibulospinalis; 15 - tractus reticulospinal; 16 - tractus rubrospinal; 17 - tractus corticospinalis lateralis; 18 - fasciculus interfascicularis; 19 - fasciculus septomarginalis.

сознательных двигательных импульсов на скелетную мускулатуру. Они входят в состав так называемой пирамидной системы, которая обеспечивает всю совокупность произвольных движений организма. Двигательные пути, которые начинаются из подкорковых ядер головного мозга, являются проводниками бессознательных двигательных импульсов на скелетную мускулатуру. Они входят в состав экстрапирамидной системы. Восходящие пути в зависимости от вида чувствительности, проводниками которой они являются, подразделяются на пути -жстероцептивной (тактильной, болевой, температурной) и проприоцептивной (мышечно-суставное чувс то) чувствительности. При этом аналогично проводникам двш тельных импульсов они подразделяются на пути сознательных и бессознательных ощущений. Нисходящие пути:

Проводящие пути пирамидной системы:

• латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tr. corticospinalis (pyramidalis) lateralis;

• передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tr. corticospinalis (pyramidalis) anterior.

Проводящие пути экстрапирамидной системы:

• красноядерно-спинномозговой путь (Монаков), tr. rubrospinalis;

• покрышечно-спинномозговой путь, tr. tectospinalis;

• преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinal;

• оливоспинномозговой путь, tr. olivosptnalts;

• ретикулярно-спинномозговой путь, tr. reticulospinal;

• медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis. Восходящие пути:

• боковой спинно-таламический путь, tr. spinothalamics lateralis - проводящий путь болевой и температурной чувствительности коркового направления;

• передний спинно-таламический путь, tr. spinothalamicus anterior - проводящий путь тактильной чувствительности коркового направления;

• тонкий пучок (Голля), fasciculus gracilis - проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (от нижних конечностей и нижней половины туловища);

• клиновидный пучок (Бурдаха), fasciculus cuneatus - проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (от верхних конечностей и верхней половины туловища);

• передний спинно-мозжечковый путь, tr. spinocerebellars ventralis (anterior) ~ проводящий путь проприоцептивной чувствительности к мозжечку;

• задний спинно-мозжечковый путь, tr. spinocerebellars dorsalis (posterior) - проводящий путь проприоцептивной чувствительности к мозжечку.

Оболочки спинного мозга. Спинной мозг окружен твердой, dura mater spinalis, паутинной, arachnoidea spinalis, и мягкой, pia mater spinalis, оболочками. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью и образует просторный футляр, который й

простирается от уровня большого затылочного отверстия до второго крестцового позвонка. Между твердой оболочкой спинного мозга и позвонками находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой, содержащей большое число лимфатических сосудов и густое венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки отделяется от паутинной оболочки капиллярным субдуральным пространством, spatium subdurale. Тонкая бессосудистая паутинная оболочка лежит между твердой и мягкой оболочками и отделена от последней субарахноидальным пространством, cavitas subarachnoidal is, в котором циркулирует спинномозговая жидкость. Эта полость с помощью зубчатой связки, ligamentum denticulatum, делится на переднюю и заднюю части. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к спинному мозгу и сращена с ним. Она состоит из двух листков, между которыми находится так называемое интерпиальное пространство, где располагается сеть кровеносных сосудов.

Общий обзор головного мозга

Основные части головного мозга: большой мозг, ствол и малый мозг (мозжечок). Полушария большого мозга разделены глубокой вертикальной щелью, fissura longitudinalis cerebri. Поперечная щель, flssura transversa cerebri, отделяет большой мозг от нижерасположенного мозжечка. cerebellum. На поверхности полушарий определяются борозды, sulci cerebri, между которыми расположены извилины, gyri cerebri.

Вентрачъная (нижняя) поверхность называется основанием мозга, basis cerebri. По направлению от лобного полюса к затылочному, здесь можно увидеть следующие образования (рис.6):

1. Обонятельная луковица, bulbus olfactorius.

2. Обонятельный тракт, tractus olfactorius.

3. Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, который ограничен наружной и внутренней обонятельными полосками, striae olfactoriae medialis et lateralis.

4. Перекрест зрительных нервов, chiasma opticum. Спереди от перекреста находятся зрительные нервы, п. opticus , сзади - зрительные тракты, tractus opticus.

5. Переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior, расположенное по бокам от перекреста и зрительных трактов.

6. Серый бугор, tuber cinereum, который вытягивается в отросток, напоминающий воронку, infundibulum; с его помощью основание мозга соединяется с гипофизом, hypophysis.

1. Ножки мозга, crus cerebri, находятся справа и слева от серого бугра.

8. Сосцевидные тела, corpora mamillaria, лежат позади серого бугра.

9. Межножковая ямка, fossa interpeduncular занимает пространство между ножками мозга и кзади от сосцевидных тел.

10.Заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior образует дно межножковой ямки.

И.Мост, pons Varoli, с расположенной посередине срединной (юроздой, sulcus basilaris; кнаружи мост суживается и затем, направляясь в стороны и назад, погружается в мозжечок, формируя его средние ножки, pedunculus cerebellaris medius.

Рис.6. Основание головного мозга: Л - bulbus olfactorius; 2 - tractus olfactorius; 3 - chiasma opticum; 4 - n. opticus; 5 - substantia perforata anterior; 6 - tuber cinereum; 7 - infundibulum; 8 - cms cerebri; 9 - corpora mamillaria; 10 - pons Varoli; 11 - medulla oblongata; 12 - pyramis; 13 - n. oculomotorius (III); 14 - n. trochiearis (IV); 15 - n. trigeminus (V); 16 - n. abducens (VI); 17 - n. facialis (VTI); 18 - n. vestibulocochlearis (VIII); 19 - n. glossopharyngeus (IX); 20 - n. vagus (X); 21 - n. accessorius (XI); 22 - n. hypoglossus (XII).

12.Продолговатый мозг, medulla oblongata, лежит позади моста. По средней линии продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, fissura mediana anterior; ограниченная с каждой стороны белым валиком, пирамидой, pyramis. Кнаружи от пирамиды лежит продолговатое возвышение, олива, oliva.

На основании мозга можно увидеть корешки 12 пар черепных нервов:

1. Обонятельный нерв, п. olfactorius (I). Первую пару черепных нервов составляют центральные отростки обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке носовой полости - это так называемые обонятельные нити, fila olfactoria. Они проникают в полость черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице

2. Зрительный нерв, п. opticus (II), образует с одноименным нервом противоположной стороны зрительный перекрест, chiasma opticum, и далее продолжается под названием, tractus opticus.

3. Глазодвигательный нерв, п. oculomotorius (III), выходит на внутренней поверхности ножек мозга из одноименной борозды.

4. Блоковый нерв, п. trochlearis (IV), выходит из верхнего мозгового паруса и появляется на основании снаружи от ножки мозга.

5. Тройничный нерв, п. trigeminus (V), лежит у переднего края варолиева моста, на границе со средними ножками мозжечка. Появляется двумя корешками: тонким - двигательным и толстым - чувствительным.

6. Отводящий нерв, п. abducens (VI), выходит на границе заднего края моста и пирамиды продолговатого мозга.

7. Лицевой нерв, п. facialis (VII), находится между задним краем моста и оливой, в так называемом мосто-мозжечковом углу.

8. Преддверно-улитковый нерв, п. vestibulocochlearis (VIII), лежит в мосто-мозжечковом углу снаружи от лицевого нерва.

9. Языкоглоточный нерв, п. glossopharyngeus (IX), 5-6 корешков этого нерва находятся позади олив.

10. Блуждающий нерв, п. vagus (X% 10 - 12 корешков этого нерва лежат позади олив ниже предыдущей пары.

11. Добавочный нерв, п. accessorius (XI), выходит многими корешками на боковой поверхности продолговатого мозга и шейной части спинного мозга.

12. Подъязычный нерв, п. hypoglossus (XII), появляется на основании мозга между пирамидой и оливой.

На сагиттальном разрезе мозга определяются (рис.7): 1. Мозолистое тело, corpus callosum, над которым располагается медиальная поверхность полушария большого мозга и мозжечка. Среднюю часть мозолистого тела называют стволом, truncus corporis callosi, кзади оно утолщается, образуя валик, splenium, а спереди изгибается дугою вниз и формирует колено, genu, которое, суживаясь, переходит в клюв, rostrum. Клюв продолжается в короткую и тонкую мозговую пластинку, lamina rostral is _у к которой затем примыкает

конечная пластинка, lamina terminalis, направляющаяся к передней поверхности зрительного перекреста

Рис.7. Фрагмент сагиттального разреза головного мозга: 1-corpus callosum; 2- splenium; 3-genu; 4-lamina terminalis; 5-fornix; 6~commissura cerebri anterior; 7-septum pellucidum; 8-thalamus; 9-foramen interventriculare; 10-epiphysis; 11 -lamina tecti; (lamina quadrigemina); 12-adhesio interthalamica;13-sulcus hypothalamicus; 14-chiasma opticum; 15- tuber cinereum; 16-corpus mamiilare; 17-hypophysis; 18-aquaeductus cerebri (Sylvii); 19- plexux chorioideus.

2. Свод, fornix, находится под мозолистым телом, от которого отделяется на границе валика и ствола и в виде выпуклой вперед дуги проникает в глубину мозгового вещества позади поперечно перерезанного белого пучка волокон, передней мозговой спайки, commissura cerebri anterior.

3. Прозрачная перегородка, septum pellucidum, лежит между сводом и мозолистым телом.

4. Зрительный бугор, thalamus, находится под сводом.

5. Межжелудочковое отверстие, foramen interventriculare, располагается между передним концом зрительного бугра и сводом.

6. Эпифиз, epiphysis (corpus pineale) находится у заднего конца зрительного бугра, под валиком мозолистого тела.

7. Шишковидное углубление, recessus pineal is - щель, проникающая спереди в corpus pineale.

8. Задняя мозговая спайка, commissura cerebri posterior, расположена ниже шишковидного углубления.

9. Пластинка четверохолмия, lamina tecti (lamina quadrigemina) - дорсальная часть среднего мозга.

Ю.Верхний мозговой парус, velum medullare superius, располагается сразу под четверохолмием.

11 .Мозжечок, cerebellum.

12.Межбугорное сращение (поперечный разрез), adhesio interthalamica, лежит на медиальной поверхности зрительного бугра, позади межжелудочкового отверстия.

В.Подбугорная борозда, sulcus hypothalamics, расположена под межбугорным сращением и ограничивает нижележащую гипоталамическую область.

Здесь на сагиттальном разрезе видны уже упомянутые при описании основания мозга образования:

14.3рительный перекрест, chiasma opticum.

15. Воронка,infundibulum.

16. Серый бугор, tuber cinereum.

17. Сосцевидное тело, corpus mamillare.

18. Гипофиз, hypophysis.

19. Заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior.

20. Межножковая ямка, fossa interpeduncular.

21. Ножка мозга, crus cerebri.

22. Мост, pons.

23. Продолговатый мозг, medulla oblongata.

24. Водопровод мозга, aquaeductus cerebri (Sylvii), к которому дальше примыкает IV желудочек, лежащий под мозжечком.

Ромбовидный мозг

В состав ромбовидного мозга входят собственно задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon, а его полостью является четвертый желудочек, ventriculus quartus. Metencephalon включает мост, pons, и мозжечок, cerebellum.

Продолговатый мозг

Внешнее строение. В продолговатом мозге, myelencephalon (medulla oblongata), выделяют вентральную, дорсальную и боковые поверхности. На вентральной поверхности верхней границей продолговатого мозга является задний край Варолиева моста. За нижнюю границу принимают место выхода корешков первой пары шейных спинномозговых нервов. Рельеф вентральной поверхности определяют следующие образования (рис.8):

1. Передняя срединная щель,fissura mediana anterior.

2. Пирамида, pyramis, которая определяется с каждой стороны от передней срединной щели и образована волокнами корково- спинномозгового пути. Большая часть волокон этого пути переходит среднюю линию (decussatio pyramidum) и далее проходит в боковом канатике противоположной стороны сиинного мозга.

3. Олива, oliva, находится снаружи от пирамиды.

4. Корешки подъязычного нерва, расположенные между пирамидой и оливой.

5. Передняя боковая борозда, sulcus lateralis anterior , где локализуются корешки IX, X и XI пар черепных нервов.

Верхней границей продолговатого мозга на дорсальной поверхности являются медуллярные полоски ромбовидной ямки, striae medullares fossae rhomboideae. Рельеф дорсальной поверхности определяют следующие образования (рис.9):

1. Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, которая сверху замыкается тонким мозговым листком - задвижкой, obex. Под задвижкой, идущий в глубине центральный канал переходит в четвертый желудочек.

2. Задняя промежуточная борозда, sulcus intermedins posterior, которая разделяет восходящие из спинного мозга нежный и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus.

Рис.8. Стволовая часть мозга (вентролатеральная поверхность): 1 - chiasma opticum; 2 - traetus opticus; 3 - crus cerebi; 4 - n. trochlearis; 5 - corpus geniculatum lateraie; 6 - corpus geniculatum mediale; 7 - pulvinar; 8 - colluculus superior; 9 - corpus pineale; 10 - colliculus inferior; 11 - pedunculus cerebellaris inferior; 12 - n.faciacis et n.vestibulocochlearis; 13 - n.glossofaryngeus; 14 - n. vagus; 15 - n. accessorius; 16 ~ n. hypoglossus; 17 - pyramis; 18 ~ oliva; 19 - n. abducens; 20 - n. trigeminus; 21 - infundibulum.

1. Бугорки тонкого и клиновидного ядер, tuberculi gracile et cuneatum, которыми заканчиваются одноименные пучки.

2. Задняя боковая борозда, sulcus lateralis posterior, ограничивает снаружи клиновидный пучок.

Между передней и задней боковыми бороздами располагается боковая

часть продолговатого мозга, которая продолжается в нижние ножки

мозжечка.

Внутреннее строение (рис.10). Серое вещество продолговатого мозга

представлено следующими образованьями;

1. Ядра черепных нервов.

• Двигательные ядра подъязычного (XII) и добавочного (XI) нервов.

• Двигательные и чувствительные соматические, а также парасимпатические ядра блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) нервов.

• Чувствительное ядро тройничного нерва, которое распространяется на всем протяжении продолговатого мозга, опускаясь в верхние шейные сегменты спинного мозга.

2. Ядерный комплекс оливы, который включает основное нижнее оливное ядро, nucleus olivaris inferior; и добавочные (медиальное и заднее) оливные ядра, nucleus olivaris accessorius medialis et posterior. Эти ядра относятся к экстрапирамидной системе и имеют связи с мозжечком и спинным мозгом: tr olivospinalis, tr. spinoolivaris, tr. olivocerebellar

3. Ядра тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков, nucleus gracilis et nucleus cuneatus, расположенные в одноименных бугорках дорсальной поверхности продолговатого мозга, образованы телами ассоциативных нейронов восходящих проводящих путей проприоцептивной чувствительности коркового направления (пути Голля и Бурдаха). Аксоны вторых нейронов, выходящие из указанных ядер, переходят на противоположную сторону продолговатого мозга, образуя так называемую медиальную петлю мозгового ствола. Перекрест нервных волокон в дорсальной части продолговатого мозга получает название перекреста медиальных петель, или чувствительного перекреста, decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria).

4. Ретикулярная формация, formatio reticularis. Состоит из отдельных групп клеток и многочисленных нервных волокон, которые проходят в различных направлениях, устанавливая синаптические связи со всеми отделами ЦНС. Осуществляет регуляцию и интеграцию разнообразных вегетативно-висцеральных и сенсомоторных реакций. Скопления клеток в ретикулярной формации продолговатого мозга образуют сосудодвигательный (вазомоторный) и дыхательный центры. Вазомоторный центр является сложным образованием, которое включает депрессорный и прессорный центры, регулирующие артериальное давление; акселераторный и ингибиторный центры, регулирующие

Рис.10. Поперечный разрез продолговатого мозга: 1- nucleus motorius nervi hypoglossi; 2- nucleus ambiguus; 3 - nucleus dorsalis nervi vagi; 4- nucleus solitarius; 5,6 - nucleus et tractus spinalis nervi trigemini; 7,8 -nuclei vestibulares; 9 - nucleus olivaris inferior; 10 -formatio reticularis; 11 - pyramid; 12 -lemniscus medialis; 13 -fasciculus longitudinalis medialis; 14 - pedunculus cerebellaris inferior; 15 - ventriculus quartus 16-plexus chorioideus.

частоту сердечных сокращений. Дыхательный центр расположен в боковых отделах ретикулярной формации и включает центр вдоха и выдоха.

Белое вещество продолговатого мозга включает проводящие пути восходящего и нисходящего направлений: 1. Нисходящие проводящие пути:

• Tr. corticospinal is (pyramidalis) занимает вентральное положение, с каждой стороны от передней срединной щели, на границе со спинным мозгом подвергается неполному перекресту, который получает название

перекреста пирамид или моторного перекреста, decussatio pyramidum (decussatio motoria). Большая часть волокон переходит на противоположную сторону и проходит в боковом канатике спинного мозга (tr. corticospinalis lateralis). Меньшая часть волокон продолжается в переднем канатике своей стороны (tr. corticospinalis anterior).

• Проводящие пути экстрапирамидной системы: tr. rubrospinalis, tr. tectospinalis, tr. vestibule spinalis, tr. reticulospinal is, tr. olivospinal is, fasciculus longitudinalis medialis.

2. Восходящие проводящие пути:

• Lemniscus medialis, медиальная петля - образована аксонами 2-х нейронов проводящих путей проприоцептивной чувствительности (Голля и Бурдаха) противоположной стороны.

• Tr. spinothalamics, спинно-таламический путь - проводящий путь экстероцептивной чувствительности коркового направления. В области мозгового ствола получает название спинномозговой петли, lemniscus spinalis. На всем протяжении до зрительного бугра она сопровождает волокна медиальной петли, располагаясь снаружи от проводников проприоцептивной чувствительности.

• Tr. spinocerebellars ventralis (Gowers), передний спинно-мозжечковый путь - проводящий путь проприоцептивной чувствительности. Располагается в латеральной части продолговатого мозга между оливой и нижними ножками мозжечка. Волокна заднего спинно-мозжечкового пути (Flechsig) покидают продолговатый мозг и в составе нижних ножек мозжечка направляются в кору червя.

Мост

Внешнее строение. Мост, pons, расположен между ножками мозга сверху

и спереди и продолговатым мозгом снизу и сзади (см. рис.6). На

вентральной поверхности моста находятся следующие образования:

1. Бульбарно-мостовая борозда, sulcus bulbopontinus, расположенная между продолговатым мозгом и нижним краем моста, где находятся корешки отводящего (VI) нерва.

2. Мостомозжечковый угол (треугольник), trigonum pontocerebellar, который лежит между мостом, продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь локализуются волокна лицевого (VII) и преддверно-улиткового (VIII) нервов.

3. Тройнично-лицевая линия, linea trigeminofacialis, соединяет места выхода корешков тройничного (V) и лицевого (VII) нервов и является боковой границей моста.

4. Средние ножки мозжечка, pedunculi cerebellaris medii, лежат снаружи от тройнично-лицевой линии.

5. Базилярная борозда, sulcus basilaris, в которой лежит одноименная артерия (a. basilaris).

Дорсальная часть моста принимает участие в образовании ромбовидной ямки, которая является дном IV желудочка (см. рис.9). Здесь на границе с продолговатым мозгом определяются лицевой бугорок, colliculus facialis, и мозговые полоски, striae medullares, которые являются частью слухового пути.

Внутреннее строение (рис.11). Волокна трапециевидного тела, corpus trapezoideum, разделяют мост на вентральную,./?^ basilaris, и дорсальную, pars dorsalis (tegmentum) части.

В pars dorsalis pontis серое вещество представлено: 1. Ядрами черепных нервов:

• тройничного (V) - двигательное и чувствительное соматические ядра;

• отводящего (VI) - двигательное соматическое ядро;

• лицевого (VII) ~ двигательное и чувствительное соматические и вегетативное парасимпатическое ядра;

• преддверно-улиткового (VIII) - чувствительные ядра.

При этом наиболее дорсальное положение занимает двигательное ядро отводящего нерва. Ядро лицевого нерва лежит значительно более вентрально. Волокна, выходящие из ядра лицевого нерва, направляются кверху, огибают ядро отводящего, образуя колено лицевого нерва, genu п. facialis, и снова поворачивают в вентральном направлении, выходя в мосто- мозжечковом углу. Ядра тройничного нерва располагается снаружи и выше ядра VII пары. Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва находятся на границе с продолговатым мозгом снаружи от corpus trapezoideum.

2. Серое вещество покрышки моста также образовано многочисленными ядрами ретикулярной формации ствола.

Белое вещество - система восходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути составляют:

• медиальная петля, lemniscus medialis,

• спинномозговая петля, lemniscus spinalis,

• латеральная петля, lemniscus lateralis (является продолжением волокон трапециевидного тела и составляет часть слухового пути).

Нисходящие волокна образованы проводящими путями экстрапирамидной системы (fasciculus longitudinalis medialis, tr. tectospinalis, tr. reticulospinalis и

др.).

В pars ventralis pontis серое вещество представлено собственными ядрами моста, nuclei proprii pontis, которые образованы телами ассоциативных нейронов проводящего пути, соединяющего кору больших полушарий с корой мозжечка (tr. corticopontocerebellaris).

Рис.11. Поперечный разрез моста: 1-cerebellum; 2-ventriculus quaitus; 3,4- nuclei vestibulares; 5,6-nucleus et tractus spinalis n. trigemini; 7-nucleus reticularis caudalis pontis; 8-tractus tegmentalis centralis; 9-nucleus nervi facialis; 10-nucleus olivaris superior; 11- lemniscus medialis; 12-tractus corticospinalis; 13-corpus trapezoideum; 14-nuclei proprii pontis; 15-lemniseus lateralis; 16-pars ventralis pontis; 17-pars dorsalis pontis; 18,19,20- pedunculli cerebellares medius, inferior et superior.

Белое вещество вентральной части моста представлено продольно и поперечно идущими волокнами, fibrae longitudinales et fibrae transversae. Продольные волокна включают две составные части пирамидного пути (tr. corticospinalis et tr. corticobulbaris) и корково-мостовые волокна, которые соединяют кору лобной, затылочной и височной долей с собственными ядрами моста {fibrae corticopontinae). Поперечно идущие пучки волокон начинаются от собственных ядер моста и направляются в среднюю мозжечковую ножку противоположной стороны (fibrae ponto-cerebellares). Поперечные волокна, которые локализуются вентрально от пирамидных путей, называются поверхностными, fibrae transversae superficial, а лежащие дорсально - глубокими, fibrae transversae profundae.

Мозжечок

Внешнее строение. Мозжечок, cerebellum, состоит из непарной срединной части, которая называется червь, vermis, и боковых частей - полушарий мозжечка, hemispheria cerebelli. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, fades superior et inferior, передний и задний края, margo anterior et rosterior; на которых находятся одноименные вырезки, incisura cerebelli anterior et posterior, передние, задние и боковые углы, anguli anteriores, posteriores et laterales. Посередине нижней поверхности находится широкая борозда - долинка мозжечка, valecula cerebelli, в которой помещается продолговатый мозг. Рельеф мозжечка представлен многочисленными бороздками, sulci cerebelli, которые отделяют друг от друга узкие извилины, gyri cerebelli. На границе верхней и нижней поверхностей мозжечка проходит глубокая поперечная борозда, sulcus horizontalis. Полушария разделяются постоянными, глубокими бороздами на три доли: lobus anterior, lobus posterior et lobus flocculonodularis, которым соответствуют определенные участки червя. Каждая доля разделена на дольки, которые обозначаются как классическими названиями, так и широко распространенной нумерацией по Ларсену (римские цифры) (рис. 12).

В ходе филогенеза происходит постепенное усложнение строения мозжечка, параллельно развитию полушарий большого мозга. В соответствии с филогенетическим возрастом различают тр