ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПТИЦ

Птицы существуют на планете более 150 млн. лет. Обособление их от репти­лий началось в триасе- начале эры. Предполагают, что их предки возникли из бипедальных псевдозухий. Похожие на ящериц, псевдозухии вели назем­ный образ жизни и питались животной пищей. При беге они опирались на бо­лее длинные задние конечности. В строении черепа, таза и задних конеч­ностей этих рептилий найдено много черт, свойственных птицам. У некото­рых из них удлиненные чешуи имели продольный гребень и поперечные ре­брышки. Предполагается, что переход к древесному образу жизни сопро­вождался разрастанием чешуи и их трансформацией в перья, при этом опе­рение стало выполнять не только аэродинамические, но и термоизолиру­ющие функции.

Хотя прямые предки птиц пока не обнаружены, представители специализи­рованной боковой и слепой ветвей в эволюции птиц Archaeopteryx lithographica - подкласса ящерохвостых (Archaeornithes) - были открыты еще в 60-х гг. XIX в. в золенгофенских сланцах Баварии. Археоптерикс имел развитое оперение, птичьи черты в строении конечностей и таза, пропорциях черепа, но у него были зубы и не было рогового клюва.

Гесперорнисы и ихтиорнисы - представители веерохвостых птиц подкласса Neornithes (как основного русла эволюции класса) появились только в ме­ловом периоде (80-90 млн. лет назад). В конце этого периода и начале тре­тичного возникли все современные отряды (40-35 млн. лет назад). В эоцене появились некоторые современные семейства, большинство же семейств образовалось в миоцене (25-13 млн. лет), за исключением воробьиных, у ко­торых это произошло в плиоцене (13 млн. лет назад). В конце плиоцена -плейстоцене (1-2 млн. лет назад) сформировались современные виды. Уже в раннем плейстоцене (1 млн. лет назад) в Европе, по крайней мере, в поясе умеренных широт, существовала современная фауна птиц. Палеонтоло­гами описаны около 1700 видов птиц, из которых 800 живут до сих пор. Всего же на планете в настоящее время обитают более 8600 видов. К классу принадлежат высокоорганизованные представители типа хордо­вых - Chordata (подтип позвоночные Vertebrata), гомойотермные, яйцекла­дущие амниоты, покрытые перьями, с передними конечностями, преобразо­ванными в крылья.

Большое разнообразие наблюдается внутри класса. Различные виды отли­чаются размерами, окраской, повадками, образом жизни, местообита­ниями. Самые мелкие, колибри (Selasphorus seintilla), весят всего 2,25 г, а самые крупные, африканские страусы (Struthio camelus), - 150 кг. Таким образом, масса самой маленькой птицы в 66000 раз меньше массы самой крупной из ныне живущих. Еще более крупные птицы обитали на планете в прошлом. В С.Америке 60 млн. лет назад встречались диатримы - нелета­ющие гиганты высотой около 3 м, с головой величиной с лошадиную. Самые крупные птицы представлены бегающими нелетающими формами, многие другие хорошо плавают и ныряют. Скорость бега у перепела достигает 15,5, а у эму 30 км/ч, скорость подводного плавания у поганки – 1 и у пингвина 10 м/с.

Тело птиц покрыто перьями, которые растут только на определенных участках - птерилиях (аптерии оголены). Перья, формирующие контуры тела (контурные), устроены своеобразно. Нижняя часть полого стержня (очин) погружена в кожу, от ее верхней части отходят два опахала, состо­ящие из бородок и лучей с мелкими крючочками. Последние сцепляют со­седние лучи и бородки, превращая опахала в упругие пластинки. К контур­ным относятся маховые и рулевые перья, формирующие крылья и хвост и играющие главную роль при полете. Крыло сверху прикрыто верхними кроющими перьями, а верхняя часть хвоста - перьями надхвостья. Кроме контурных различают еще пуховидные и нитевидные перья, а также перья-щетинки, растущие у некоторых видов у основания клюва. Перья птиц гене­тически связаны с чешуями рептилий. Число перьев у птиц разное: при­мерно 25000 у лебедей, около 4000 у мелких певчих птиц (летом их на 500 -1000 меньше), 900 у колибри.

Функции оперения разнообразны: аэродинамические, гидродинамические (у ныряющих птиц), термоизолирующие. Перья используются и в общении, участвуя в так называемом „языке" птиц. В течение жизни птицы перья снашиваются из-за трения о ветки, травинки, воду и т. д., но регулярно во­зобновляются благодаря линьке, обычно раз в год, после завершения гнез­дового периода. Некоторые птицы линяют еще и весной, меняя старый наряд на более яркий брачный. Существуют виды, у которых отдельные участки оперения сменяются трижды в году. У одних птиц все перья сбрасы­ваются одновременно (у пингвинов), у большинства других смена оперения происходит в определенной последовательности. Хищные и насекомояд­ные птицы, линяя, не теряют способности к полету, так как у них оперение сменяется постепенно. Некоторые обитатели густых древесных и кустарни­ковых зарослей, например глухари, линяют быстро и в этот период летают с трудом. У гусеобразных, чистиковых, поганок и гагар маховые перья выпа­дают почти одновременно, и птицы теряют способность летать. Разнообразная окраска оперения обеспечивается пигментами: меланины окрашивают перо в черный, коричневый, бурый и желтый цвета, липохромы - в красный, зеленый, синий, желтый; белый цвет создают наполненные воз­духом полые клетки, металлический блеск появляется за счет разложения света поверхностными призмовидными микроструктурами. Тонкая эластичная кожа птиц лишена костных образований и имеет слабо­развитый эпидермис. Поверхность ее относительно гладкая и сухая, лишен­ная специфических кожных желез, которые есть у млекопитающих. Единст­венная кожная железа - копчиковая - располагается над корнем хвоста и сильно развита у водоплавающих птиц. Роль секрета этой железы до конца не выяснена, видимо, он связан с водозащитными функциями оперения. Производные эпидермиса - роговые „чехлы" на клюве и лапах (рамфотека и подотека) выполняют в основном защитные функции. Роговые щитки на ногах образуют сложный рисунок, различающийся у представителей раз­ных систематических групп.

У некоторых птиц оголенные участки кожи, окрашенные в различные цвета и способные менять окраску в зависимости от ситуации и состояния, пред­ставленные выростами, сережками, гребнями и т.д., выполняют сигналь­ные функции и используются в общении.

В строении скелета отчетливо проявляются адаптивные особенности, связанные с полетом как основным средством передвижения, в некоторых случаях у специализированных видов - с модифицированными приспосо­блениями к нырянию, плаванию, горизонтальному бегу или лазанию по стволам и ветвям деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям. Скелет компактен и малоподвижен (опора при полете) за счет срастания грудных позвонков в спинную кость, а поясничных, крестцовых и хвостовых в сложный крестец. При этом концевые хвостовые позвонки срастаются в пигостиль, поддерживающий рулевые перья хвоста. Грудина большая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летательной мускула­туры. Ребра имеют крючковидные отростки, связывающие их друг с другом в прочную малоподвижную коробку.

С полетом связаны легкость скелета (большая часть костей пневматична) и его прочность, вызванная ранним срастанием отдельных элементов. В связи с полетом мускулатура птиц отличается большой дифференцированностью (например, задние конечности имеют более 30 мышц). При этом основная масса мускулатуры сконцентрирована на груди. Грудные мышцы, опускающие крылья, составляют 20 % общей массы птицы, под ними распо­лагаются чуть меньшие по величине подключичные мышцы, поднимающие крыло. Благодаря специальным адаптациям связочно-мышечного аппа­рата птицы способны перемещаться по ветвям деревьев и удерживать опору пальцами ног. Так, глубокий сгибатель пальцев воробьиных птиц имеет шероховатую нижнюю поверхность сухожилий, которые скользят в ребристых влагалищах. Обхватывая ветку пальцами, птица тем самым при­жимает одну поверхность к другой, препятствуя разгибанию пальцев и фик­сируя их положение без участия мышц.

В отличие от всех других наземных позвоночных животных птицы передви­гаются по твердому субстрату с помощью только задних конечностей, и им свойственна двуногость. Лапы - с удлиненной цевкой и 4 пальцами, 3 из ко­торых направлены вперед, а 1 назад (у некоторых птиц всего 3 пальца, а у африканского страуса 2). Для передней конечности характерно срастание ряда элементов, увеличивающих прочность частей крыла, несущих перво­степенные маховые, наиболее важные для продвижения птицы вперед во время полета. Дистальные части запястья срастаются с пястью, которая образует сложную пястно-запястную кость; второй и четвертый пальцы представлены одной, а третий палец - двумя фалангами. Отделы конечности двигаются в плоскости крыла. Плечо и предплечье имеют типичное для пятипалой конечности строение, лопатка саблевидно изогнута и лежит на ребрах, коракоид упирается в грудину и дает опору для причленения плеча, сращенные левая и правая ключицы образуют вилочку. Задние конечности служат основной опорой при хождении и представлены бедром и голенью с полностью развитой большой берцовой костью (малая берцовая рудиментарна) с приросшими костями предплюсны, цевкой (плюсна, сросшаяся с дистальными костями предплюсны). Голеностопное сочленение у птиц, таким образом, является интертарзальным. Подвздош­ные кости срастаются со сложным крестцом и седалищными костями, соз­давая прочный таз, лобковые кости тонки и малы, приращены к наружному краю седалищных костей и широко расставлены в нижней половине таза, что позволяет птице откладывать крупные яйца.

Череп птиц характеризуется увеличенной мозговой коробкой, представ­ленной тонкими рано срастающимися костями и большими глазными впади­нами. При этом переднеклиновидная, основная клиновидная, небные и крыловидные кости образуют дно черепа, а носовые, лобные, теменные и чешуйчатые - его крышу_: Верхняя челюсть формируется межчелюстными и верхнечелюстными костями, соединенными со скуловыми, квадратно-ску­ловыми и квадратными костями (нижняя височная дуга). Зубная, пластин­чатая, угловая и венечная, а также сочленовная кости образуют нижнюю челюсть. Подъязычный аппарат представлен костной пластинкой и длин­ными рожками. Имеется единственная слуховая косточка. Для многих птиц характерен кинетизм надклювья, благодаря которому достигается слож­ная подвижность элементов верхней и нижней челюстей в процессе зах­вата и первичной обработки пищи. Единственный мыщелок черепа обес­печивает высокую подвижность головы.

Клюв, элементы которого способны совершать сложные и разнообразные движения, лишен зубов и покрыт роговым чехлом. У различных птиц клювы разные: у гусиных - уплощенные с пластинками по краю, у куликов - пинцетообразные, у зерноядных - конические, у хищных и сов - снабженные крючком. Отличаются птицы и формой языка. У дятловых он тонкий и длин­ный, у уток - мясистый, у хищных птиц - твердый и укороченный. Слюнные железы у представителей различных отрядов развиты неодинаково, а иногда выражены очень слабо; саланганы используют твердеющую на воз­духе слюну для строительства гнезд на отвесных скалах. Расширение пищевода (зоб), характерное для куриных, голубей и др., используется как депо пищи, где она начинает перевариваться. В зобах фламинго, трубконосых и голубей во время выкармливания птенцов выделяется „зобное мо­лочко", которым те и кормятся. В тонкостенном железистом желудке пища подвергается воздействию секрета пищеварительных желез, а в толсто­стенном мускульном желудке с рогоподобной кутикулой она перетирается, чему способствуют камешки (гастролиты), заглатываемые птицами. Непе­реваренные остатки пищи (хитин, шерсть и т.д.) в желудке спрессовы­ваются в погадку и через пищевод выбрасываются наружу. Собственно кишечник относительно укорочен, задняя кишка не дифференцирована на толстый и прямой отделы. У большинства птиц имеются слепые отростки, а в клоаке - вырост, фабрициева сумка, в которой образуются лейкоциты и лимфоциты и которая исчезает к наступлению половой зрелости. Печень, составляющая до 8 % массы тела, обеспечивает накопление энер­гетических резервов в виде гликогена. Птицы способны накапливать вну­тренний и подкожный жир - до 50 % общей массы тела. За счет избыточного потребления пищи в миграционный период жир образуется за несколько дней и так же быстро расходуется (цикл повторяется многократно). Характерная особенность дыхательной системы птиц - наличие плотных губ­чатых легких, прикрепленных к спинной стенке грудной клетки, причем часть бронхов расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, располагающиеся между внутренними органами, мышцами под кожей и даже в пневматичных костях. Воздушные мешки (5 пар) участвуют в цир­куляции воздуха через легкие, что особенно важно при полете, они предох­раняют организм от перегрева и уменьшают плотность тела; общий их объем десятикратно превышает объем легких. Число дыхательных движе­ний у птиц средних размеров достигает 40 в минуту (у воробьиных 100). В дыхательной системе, в месте ответвления бронхов от трахей, располага­ется голосовой орган птиц - нижняя гортань, представленная наружными и внутренними голосовыми перепонками, наружными и внутренними голосо­выми складками, которые поддерживаются хрящевыми элементами трахеи и бронхов. Специальные мышцы управляют взаиморасположением этих элементов и обеспечивают воспроизводство сложных и разнообразных звуков, характерных для птиц, в частности пения.

Сердце у птиц четырехкамерное (2 предсердия и 2 желудочка), относи­тельно большое, его масса (у мелких птиц) составляет 1,3-1,8 % массы тела. Число сердечных сокращений у мелких птиц в среднем до 800 в ми­нуту и более (у голубя 250); в полете число сокращений увеличивается в 2-3 раза. Артериальная кровь полностью отделена от венозной. Из левого же­лудочка отходит правая дуга аорты, а из правого - легочная артерия. Зад­ние полые вены впадают в правое предсердие. Все органы омываются чи­стой артериальной кровью, что обусловливает наряду с быстрой циркуля­цией крови и энергичным газообменом высокую температуру тела, в сред­нем 42 °С (у мелких видов до 45 °С). Масса крови у птиц относительно ве­лика, достигает 9 % массы тела. Птицы обладают совершенными механиз­мами химической и физической терморегуляции, являются гомойотермными животными. Они способны поддерживать температуру тела на опреде­ленном уровне независимо от изменений температуры окружающей среды.

Метанефрические почки у птиц составляют до 2,6 % массы тела, мочеточ­ники открываются в клоаку, где происходит обратное всасывание воды и откуда вместе с фекалиями выделяется моча, имеющая вид беловатой кашицы. Почки выделяют продукты белкового (мочевая кислота) и соле­вого обмена. Избыток солей выделяется также из ноздрей в виде секрета надорбитальных желез (у чаек, чистиков, трубконосых и др.). Половая система представлена парными семенниками и открывающимися в клоаку семяпроводами. Внутреннее оплодотворение обеспечивается прижатием клоаки самца к клоаке самки; у страусов, тинаму, краксов и пла­стинчатоклювых имеется непарный совокупительный орган. Яичник у боль­шинства видов только левый. Он имеет зернистое строение и в период размножения приобретает гроздевидную форму. Длинный яйцевод ворон­кой открывается в полость тела, а другим концом - в клоаку. Яйцеклетка, переполненная желтком, выпадает в воронку яйцевода, в начальной части которого и происходит оплодотворение. Двигаясь по яйцеводу, она покры­вается оболочками (секретом желез его стенок): белковой (белок яйца), двумя тонкими подскорлуповыми и известковой (скорлупой). Яйца птиц от­носительно крупные, число их в одной кладке невелико, у большинства 4-8, у многих 1-2 (очень редко до 22).

Для птиц характерны сложные формы заботы о потомстве - постройка гнезд, насиживание яиц, выкармливание и обогрев вылупившихся птенцов, их воспитание и обучение. Все это обеспечивает высокую эффективность размножения и сохранность эмбрионов и птенцов.

Головной мозг по отношению к массе тела у большинства птиц составляет 0,1-5,4 % (у мелких воробьиных до 8,5 %). Особенно увеличены передний мозг и мозжечок, однако кора больших полушарий развита слабо. Большого развития достигают полосатые тела.

Птицы обладают хорошими зрением и слухом, обоняние же у подавляющего большинства видов развито относительно слабо. Многочисленны и разно­образны органы осязания (тельца Гранри, Гербста и т.д.). Глаза крупные, у дневных хищников и сов достигают 4 % массы тела, а острота зрения в 8 раз превышает таковую человека; имеется цветное зрение. Птицы хорошо слышат в диапазоне от 30 Гц до 30 кГц, хотя их орган слуха морфологически упрощен по сравнению с таковым млекопитающих (одна слуховая косточка, короткая улитка, нет слуховой коры и т.д.). Козодои-гуахаро и стрижи-са­ланганы пользуются эхолокацией в слышимом диапазоне (1,5-5,5 кГц). Увеличение головного мозга и усложнение его структуры, совершенство органов чувств обеспечивают высокий уровень высшей нервной деятель­ности птиц, способность вырабатывать разнообразные условные ре­флексы, находить экологически оптимальные решения в различных ситуа­циях, в том числе и создаваемых человеком. Птицы способны к экстраполя­ции событий, ассоциативной деятельности, аффектам, сложным стереотипам поведения, сопровождающим все основные жизненные ситуации -спа­ривание и воспроизведение потомства, воспитание молодняка, поиски и добывание пищи, миграции. Особенно большое значение эти стереотипы играют при колониальном образе жизни, характерном для многих видов. Образ жизни птиц зависит от температурных условий и освещенности, на­личия пищи и возможностей ее добывания, гнездования, конкуренции и т. д. Местообитание, где птица появилась на свет, или участок поблизости используется ею и в последующие годы, причем дети поселяются непода­леку от родителей (иная картина наблюдается у колониальных видов или у тех, которые не образуют пар). Пение самца служит сигналом о том, что гнездовой участок занят. Гнездовой консерватизм обеспечивает птице оптимальные условия для существования и, что особенно важно, раз­множения в определенное время года. Но эта особенность непосредственно связана с сезонными миграциями, которые совершают большинство птиц, обитающих в умеренных и высоких широтах. Протяженность этих миграций нередко достигает 5-10 км, средняя скорость перемещения 50-90 км/ч, высота 1500-3000 м. Благодаря миграциям птицы используют обширные территории, пригодные для жизни лишь в определенные периоды года. Ми­грации позволяют им круглогодично пребывать в местах, благоприятных по кормовым и погодным условиям. Однако некоторые виды круглый год оби­тают в трудных климатических условиях и вынуждены зимовать при низ­ких температурах и глубоком снежном покрове. Тетеревиные птицы при этом используют ночевки в снегу, синицы, пищухи, воробьи в морозы заби­ваются в дупла и скворечники, где, прижавшись друг к другу, образуют пу­шистый ком, удерживающий тепло. Хотя спячка, или оцепенение, в целом не характерна для птиц, однако существуют исключения. Колибри, обита­ющие в высокогорьях, впадают в оцепенение на ночь, несколько дней оце­пенение может продолжаться и у ласточек. Настоящая спячка характерна для части особей белогорлого козодоя, обитающих в южных районах США. Птенцы некоторых видов впадают в оцепенение при внезапном наступле­нии холодов (птенцы черного стрижа - до 5-8, воробьиных - до 2 суток). Большинство птиц ведут дневной образ жизни. Строго ночных видов срав­нительно немного, они встречаются главным образом среди представите­лей сов и козодоев. Ночной образ жизни характерен для киви. Интенсивность и продолжительность освещения влияют через глаза и ги­пофиз на развитие половых желез и определяют возможность поисков пищи. В то же время избыток освещенности позволяет ночным видам пе­рейти к дневному образу жизни. В это время птенцы выкармливаются роди­телями круглосуточно и развиваются быстрее.

Питание у разных видов птиц существенно различается. Есть узкоспециа­лизированные виды - стенофаги и виды с широким спектром питания - эврифаги. В целом животноядные птицы преобладают, хотя многие питаются и растительной пищей или той и другой. Большое разнообразие наблюда­ется в отношении способов добывания корма, в основном с помощью клюва. У аистов и цапель, берущих корм с земли или из воды, клюв длинный и прямой. Длинный изогнутый клюв имеют плодоядные туканы и птицы-носо­роги, он у них массивный, но в силу пневматичности легкий. У видов, со­сущих нектар (колибри и медососов), клюв тоже длинный и изогнутый, но очень тонкий. Похожий клюв у пищух, а также у стенолазов, откапывающих пищу в углублениях и щелях скал и под корой. Виды, питающиеся крупной живой добычей, - совы, хищники, бакланы - имеют клюв с крючком на конце, причем у сов и хищных птиц он укорочен, а у бакланов удлинен. Ла­сточки, стрижи, мухоловки и другие насекомоядные птицы имеют в углах широкого рта перья-щетинки. У дятлов, долбящих деревья, клюв долотоо­бразный, снабженный длинным языком. Зерноядные воробьиные раскусы­вают семена крепким клювом с бороздами и валиками на надклювье. Обилие пищи способствует интенсивному размножению птиц. В кормные годы увеличивается число яиц в кладке и появляются дополнительные кладки. В такие годы птицы больше едят, причем на массовый корм переклю­чаются виды, которые обычно его мало используют. Кедровки, сойки, по­ползни, сычи и т. д. осенью запасают корм, пряча его в дуплах, расщелинах, складках коры, почве, а зим ой его разыскивают и используют. За сутки на­секомоядные птицы наполняют желудок 5-6 раз, зерноядные - 2 и хи­щники -1 раз, причем зерна проходят через кишечник за 12-24 ч, а ягоды - за 8-10 мин. В период выкармливания птенцов насекомоядные виды под­летают к гнезду сотни раз в сутки (до 300-600), благодаря чему масса птен­цов за сутки увеличивается на 20-60 % относительно первоначальной массы (в первые 7-8 дней возрастает в 5-6 раз), причем масса съедаемого в сутки корма превышает таковую птенца. При 2-3 кладках в год воробьи­ные выкармливают в среднем до 15 птенцов.

В период размножения птицам свойственно сложное брачное поведение (токование, брачные церемонии, подача голосовых сигналов, своеобраз­ные позы), а также широкое использование всевозможных укрытий (дупел, щелей и т.д.) и строительство гнезд из веток, травинок, перьев, пуха, волос и т.д. Некоторые виды для гнезда используют простые ямки в грунте с лег­кой подстилкой или без нее. Интервал между откладкой яиц у птиц значи­телен, от 24 до 72 ч. Большинство видов активно, разными способами защищают гнездо и проявляют заботу о кладке и птенцах. Птенцы выводко­вых птиц покидают гнездо быстро, и в дальнейшем выводок водят роди­тели (или один из них). Выводок птенцовых птиц находится в гнезде и до­кармливается взрослыми продолжительное время. Лебеди, аисты, круп­ные хищники образуют пары на всю жизнь или несколько лет, воробьиные живут парами лишь в период размножения, для некоторых видов харак­терна полигиния (многоженство) или полиандрия (многомужество).

РАЗДЕЛ 7