СИМПТОМЫ И ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ

Патологические реакции клеток и тканей растений при различных заболеваниях очень разнообразны. От их характера во многом зависят и внешние проявления болезни. Видимые признаки болезней, доступные не­вооруженному глазу, называют симптомами.

Различают симптомы

· типичные (регулярно появляющиеся при дан­ном заболевании) и нетипичные;

· главные (наиболее характерные для дан­ной болезни) и сопутствующие;

· специфические (свойственные лишь дан­ной болезни) и общие (наблюдаемые при различных заболеваниях);

· пер­вичные (появляющиеся первыми в самом начале болезни) и вторичные (возникающие при дальнейшем развитии болезни).

Постоянство симптомов, появляющихся у растений при определен­ных заболеваниях, обусловливает специфику этих болезней и делает воз­можной их диагностику.

Типом болезни называют группу заболеваний, характеризую­щихся комплексом сходных симптомов и объединяемых общим названи­ем. Тип болезни определяется характером взаимодействия патогена и хо­зяина и совокупностью происходящих у растения патологических измене­ний, а они, в свою очередь, зависят от биологических свойств патогена, особенностей пораженных органов и тканей, от возраста растений.

Наибо­лее часто встречаются следующие типы болезней древесных пород.

Гниль.

Болезни этого типа вызываются грибами или бактериями. Для них характерны резкие нарушения структуры и распад тканей пора­женных органов растений. Гнилью могут поражаться различные части рас­тений: плоды, семена, луковицы, корни, стволы и др. В зависимости от строения и химического состава растительной ткани, характера воздейст­вия на нее ферментов возбудителя, степени разрушения отдельных компо­нентов пораженной ткани и других особенностей патологического процес­са возникают мягкие или твердые, мокрые или сухие гнили (рис. 2).

Рис. 2. Типы болезней растений

Гниль:

1 - гниль древесины ствола;

2, 3, 4 - гнили желудей; гнили сочных органов

растений:

5 - сухая, 6 - твердая, 7 - мягкая, 8 - мокрая;

9, 10 - гниль плодов

Рак.

Этим термином обозначают болезни, характеризующиеся раз­витием тканевых новообразований: наростов (опухолей), образующихся вследствие усиленного деления или разрастания клеток, незарастающих язв, окруженных наплывами, смолоточащих ран и т.п. Раковые новообра­зования могут возникать на стволах, корнях и других органах растений. Большинство раковых болезней древесных пород вызывается грибами или бактериями, однако первопричиной развития рака могут быть механиче­ские повреждения (при раневом раке), резкая смена температур (при морозобойном раке) и другие факторы (рис. 3).

Рис. 3. Типы болезней растений

Рак:

1,2- ступенчатый;

3 - смоляной;

4, 6, 7 - опухолевидный;

5 – черный рак яблок

Ржавчина.Под этим названием известны многочисленные болезни, вызываемые ржавчинными грибами. В типичных случаях ржавчина харак­теризуется образованием пустул, т.е. скоплений оранжево-желтых, ржаво-бурых или темно-бурых спор, выступающих наружу через разрывы по­кровных тканей: эпидермиса и кутикулы листьев, коры стволов и ветвей (рис. 4).

Рис. 4. Типы болезней растений.

Ржавчина: 1, 2, 3, 4 - на листьях; 5, 6 - на стеблях; 7 – на шишке; 8 –на ветвях; 9 – на стволе; 10 – на хвое.

Рис. 5. Типы болезней растений.

Вилт (сосудистые болезни):

1 – симптомы поражения стволов и листьев (а – хроническая форма, б – острая форма, в – скручивание листьев, г – спороношение возбудителя);

2 – усыхание поросли;

3 – увядание типа ожога.

Вилт.Широко распространенный тип сосудистых болезней, связан­ных с поражением проводящей системы растений и проявляющихся в увядании (усыхании) всего растения или его части, например отдельных ветвей кроны. Инфекционные болезни этого типа можно отличить от неинфекционного усыхания (в результате засухи, механических повреждений и других причин) по характерному потемнению сосудов на поперечном срезе увядшего стебля, засохшей ветви, ствола усохшего дерева (рис. 5).

Шютте. Название этого типа болезней хвойных пород произошло от немецкого глагола schiitten, что значит осыпаться. Болезни типа шютте мы вызываются различными видами грибов и проявляются в изменении цвета, отмирании и опадении хвои. Характерным признаком инфекционных болезней этого типа (в отличие от неинфекционного засыхания и опадения хвои) является образование на пораженной хвое спороношений возбудителя (рис. 6).

Мучнистая роса.Болезни этого типа вызываются грибами семейства мучнисторосяных. Их своеобразие заключается в том, что мицелий патогена развивается на поверхности растений, образуя тонкий паутинистый или более плотный ватообразный налет белого цвета. При массовом обра­зовании спор гриба налет становится как бы присыпанным мукой (отсюда название этих болезней и их возбудителей) (рис. 6).

Рис. 6. Типы болезней растений

Шютте:

1 - шютте ели; 2 - шютте сосны; 3 - шютте лиственницы

Мучнистая роса:

4 - на листе дуба; 5 - на листе злака

Мумификация.

Так называются грибные болезни, при которых ми­целий паразита, обильно разрастаясь в тканях пораженного органа, пре­вращает его в плотное черное образование - «мумию», или склероциальную строму, состоящую из сплетения гиф гриба и остатков растительной ткани. Чаще всего встречается мумификация плодов и семян, но мумифи­цироваться могут также отдельные участки листьев и других органов рас­тений (рис. 7).

Рис. 7. Типы болезней растений

Мумификация:

1 - поражение желудей (а, б - мумифицированные желуди, в - прорас­тание пораженного желудя плодовыми телами возбудителя болезни);

2 - мумификация семян березы (а - мумифицированное семя со склероциями возбудителя, б- прораста­ние склероция плодовым телом);

3 - мумификация отдельных участков листа клена;

4 -мумификация плодов: а - начальная фаза поражения, б - мумифицированное яблоко, в - прорастание мумифицированной груши плодовыми телами возбудителя

Парша. Поражение покровных тканей листьев, плодов и побегов, сопровождающееся образованием пятен на листьях, растрескиванием и струпьевидным шелушением пораженных участков плодов и ветвей. Пар­ша вызывается некоторыми видами грибов. Встречается на плодовых де­ревьях, осине, тополе, иве (рис. 8).

Антракноз. Грибное заболевание, проявляющееся в образовании уг­лубленных язв или сухой гнили при поражении плодов, семян и других мясистых органов растений, а также в форме пятнистостей при поражении листьев (рис. 9).

Некроз. Тип грибных болезней, который характеризуется поражени­ем коры и камбия, сопровождающимся изменением цвета, отмиранием по­раженных тканей и формированием в них специфических грибных образо­ваний (стром, спороношений и др.) (рис. 10).

Ведьмина метла. Представляет собой множество тесно скученных тонких побегов, образовавшихся на небольшом отрезке ветви в результате нарушений фенологии растения и интенсификации ростовых процессов под влиянием патогена. Ведьмины метлы чаще всего возникают при пора­жении растений грибами и вирусами (рис. 10).

Рис. 8. Типы болезней растений

Парша на клубнях (1,2- порошистая, 3 - бугорчатая, 4 - обыкновенная, 5 - черная); 6,7 - на плодах; 8 - на листе яблони; 9 - на ветвях груши; 10 - парша ивы типа ожога

Рис. 9. Типы болезней растений

Антракноз: 1 - изъязвление стеблей; 2, 3, 6 - изъязвление плодов; 4, 5 – пятнистость листьев.

Деформация.Нарушения формы тех или иных органов растений могут возникать под влиянием различных факторов, но чаще всего вызы­ваются грибами и вирусами. Типы деформаций весьма разнообразны. Так, деформации листьев проявляются в виде курчавости, пузырчатых вздутий, нитевидности, морщинистости, обусловленных неравномерным ростом отдельных частей листовой пластинки. Мешковидное или листовидное разрастание пора-женных тканей происходит при деформациях плодов и семян. При деформациях цветков наблюдаются превращение генератив­ных частей в вегетативные (махровость), непомерное разрастание или, на­оборот, недоразвитие цветка. Встречаются также деформации побегов, стеблей в виде искривлений, утолщений и т.п. (рис. 10).

Пятнистость.Это один из самых распространенных в природе ти­пов болезней растений. Пятнистости вызываются грибами, бактериями, вирусами, а также неблагоприятными абиотическими факторами. Обычно пятнистостями поражаются листья, но иногда они встречаются на плодах, молодых побегах. Болезни этого типа проявляются в отмирании (некрозе) тканей отдельных участков пораженного органа, что сопровождается из­менением их окраски, структуры, а при грибных пятнистостях - появлени­ем на них спороношений патогена. Пятнистости очень разнообразны по цвету, величине, форме, структуре пятен. Они могут быть белые, черные, бурые; мелкие или крупные; округлые, угловатые или в виде штрихов; окаймленные, зональные, плоские или выпуклые, точечные, дырчатые и т.д. (рис. 11).

Рис. 11. Типы болезней растений

Пятнистость листьев:

1,2- черная; 3, 4 - белая;

5 - зональная;

6 - дырчатая (клясте-

роспориоз);

7, 8 - бурая (церкоспороз)

Мозаика.Неравномерная окраска листьев, чередование темно-зеле­ных участков листа с более светлыми. Мозаичность расцветки характерна для многих вирусных болезней растений, но может быть связана и с недос­татком отдельных элементов питания.

Плесень.Характеризуется образованием на поверхности поражен­ных органов растений паутинистых или порошащих налетов, состоящих из мицелия и спор грибов различного цвета (зеленая, черная, серая и другие плесени).

Чернь.Так называют черные, напоминающие сажу налеты на зеле­ных органах растений, образуемые мицелием и спороношениями сапротрофных сажистых грибов, которые питаются не за счет тканей растения-хозяина, а за счет посторонних поверхностных наносов (выделений насе­комых или самого растения, пыли и др.) (рис. 11).

Ожог.Болезни типа ожога могут быть вызваны грибами или бакте­риями. Они проявляются на различных органах древесных растений: мо­лодых побегах, цветках, коре стволов и ветвей, иногда на почках и моло­дых листьях. Цветки и побеги внезапно отмирают и чернеют. Листья также чернеют, но не опадают, а свертываются и остаются на ветвях. Кора по­крывается пузырями и растрескивается, поэтому дерево выглядит, как опа­ленное огнем (рис. 11).

Наряду с ярко выраженными типами болезней встречаются заболе­вания (например, полегание всходов), характеризующиеся сложным ком­плексом признаков, присущих разным типам болезней. Примеры таких за­болеваний рассмотрены в соответствующих главах учебного пособия.

Болезни растений классифицируют также по возрастным группам (болезни всходов, сеянцев, молодняков, приспевающих, спелых и пере­стойных насаждений) и по поражаемым органам (болезни плодов, семян, листьев, хвои, корней, стволов, ветвей).

У растений различают местные и общие болезни. При мест­ных заболеваниях поражение ограничивается лишь отдельными участками или органами растения. Типичными примерами могут служить пятнисто­сти, гнили, раковые и многие другие болезни растений. При общих заболе­ваниях растение бывает поражено полностью, хотя заражение могло про­изойти в каком-то одном месте. Таковы сосудистые болезни, большинство вирусных болезней растений.

В зависимости от скорости развития патологического процесса и ха­рактера его внешних проявлений различают две формы болезни: ост­рую (т.е. быстро протекающую, с резко выраженными симптомами) и хроническую (медленно развивающуюся, с неясными или постепенно проявляющимися признаками). В острой или хронической форме могут протекать, например, сосудистые болезни древесных пород. Есть болезни, которые всегда развиваются как острые (например, некрозы ветвей и ство­лов) или как хронические (например, раковые, гнилевые).

1.3. Ущерб, причиняемый болезнями растений и дереворазрушающими грибами

Экономическое значение болезней культурных растений и древес­ных пород исключительно велико. История знает примеры, когда массовое распространение болезней важных сельскохозяйственных культур приво­дило к переселению народов, гибели от голода миллионов людей. Извест­ны случаи, когда в результате распространения болезней на огромных тер­риториях полностью прекращалось возделывание поражаемых растений. Так произошло, например, с кофейным деревом в Юго-Восточной Азии, где в конце XIX столетия из-за опустошительной эпифитотии ржавчины были ликвидированы плантации этой ценнейшей культуры. Недавнее эпифитотическое распространение ржавчины в Бразилии также поставило под угрозу выращивание кофейного дерева в этой стране.

В современных условиях, несмотря на значительные достижения в выведении устойчивых сортов, создание и применение различных средств борьбы с болезнями растений, многие заболевания еще наносят значитель­ный ущерб лесному и сельскому хозяйству. В лесных питомниках нередко наблюдается массовая гибель сеянцев хвойных пород от полегания, шютте и ржавчины. Усыхание и распад хвойных насаждений на больших площа­дях вызывает корневая губка. Существенный вред насаждениям сосны причиняет смоляной рак, а ильмовым - голландская болезнь. Насаждения липы почти повсеместно усыхают от тиростромоза.

Ущерб, причиняемый болезнями растений, складывается из прямых и косвенных потерь. Прямые потери непосредственно определяются сни­жением под влиянием болезни количества и качества получаемой продук­ции, например уменьшением выхода стандартного посадочного материала или деловой древесины, ухудшением качества семян, сельскохозяйственной или цветочной продукции и т.п. Прямые потери могут быть с той или иной степенью точности оценены и в денежном выражении по разнице в стоимости продукции, получаемой от здоровых и больных растений, с гектара здорового и больного леса и т.п. Так, например, в Европе ежегодные потери деловой древесины в результате поражения насаждений корневой губкой исчисляются миллионами долларов. Косвенные потери связаны с вредными последствиями болезни, которые могут выражаться в снижении зимойкости растений и их устойчивости к другим болезням, в затратах ни пересев в случае гибели всходов от полегания, на дополнение молодых культур при усыхании их от шютте, ржавчины или мучнистой росы, лесовосстановительные работы в очагах корневых гнилей, некрозно-раковых, сосудистых заболеваний и т.д. Появляется необходимость ежегодных затрат на проведение профилактических мероприятий по защите растений, химических, биологических и других мер борьбы с болезнями леса.

Огромный ущерб причиняют и сапротрофные дереворазрушающие грибы, которые поражают лесоматериалы, хранящиеся на складах, вызы­вают гниение деревянных конструкций в различных сооружениях и зданиях. По подсчетам специалистов, не менее 20 % от общего количества заго­тавливаемой в стране деловой древесины расходуется на восполнение по­терь от преждевременного разрушения ее грибами. Известно также, что складские и домовые грибы ежегодно уничтожают миллионы кубометров древесины, а общие затраты на периодически проводимый противогрибковый ремонт зданий приближаются к затратам на их строительство.

1.4. Понятие об инфекционном патологическом процессе и свойствах патогенов

Инфекционный патологический процесс, или патогенез, - это про­цесс развития инфекционной болезни, протекающий во взаимодействии растения-хозяина, патогена и окружающей среды.

Патологический процесс может возникнуть лишь в том случае, если произойдет нападение патогена на восприимчивое к нему растение. Для этого необходимо, чтобы патоген был способен проникать в растение и распространяться в нем; чтобы он обладал способностью убивать заражен­ную ткань или питаться содержимым живых клеток, преодолевая их за­щитные механизмы и изменяя обмен веществ хозяина соответственно сво­им потребностям. Иными словами, патоген должен обладать определен­ными свойствами, обеспечивающими заражение растения и дальнейшее развитие болезни.

Важнейшими свойствами возбудителей болезней являются патогенность и агрессивность.

Патогенностью называется болезнетворная способность пато­гена, его свойство вызывать у растения-хозяина патологические реакции, т.е. болезнь. Патогенность проявляется в повреждениях клеток и тканей, нарушениях обмена веществ и физиологических функций растения. Она обусловливается воздействием на растение ферментов, токсинов, регуля­торов роста и других биологически активных веществ. Эти вещества слу­жат основными средствами нападения патогенов на растения. Именно они определяют механизмы патогенности, характерные для определенных групп и видов возбудителей болезней. С их помощью патоген выводит из строя защитные механизмы растения-хозяина и использует его ткани в ка­честве питательного субстрата.

Агрессивностью называют способность фитопатогенных ор­ганизмов вызывать массовые заболевания растений (эпифитотии). Агрес­сивность связана с такими особенностями патогена, как высокая плодови­тость, способность быстро распространяться на далекие расстояния и на­капливаться в природе, экологическая пластичность (приспособляемость к различным условиям внешней среды). Высокой агрессивностью обладают, например, многие ржавчинные и мучнисторосяные грибы.

Развитие патологического процесса при инфекционных болезнях растений обычно проходит несколько этапов, последовательно сменяющих друг друга. Основные этапы патогенеза: заражение, инкубационный пери­од, собственно болезнь и выздоровление (или отмирание) пораженных частей либо всего растения. Каждый из этапов характеризуется определен­ными взаимоотношениями между патогеном и растением-хозяином, при­чем развитие этих взаимоотношений в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

Заражение.Этот этап инфекционного процесса, в свою очередь, включает как бы несколько фаз: контакт возбудителя с поверхностью рас­тения, прорастание инфекционного начала (например, спор гриба), про­никновение возбудителя в растение.

Возбудители болезней могут проникать в растение разными путями. Способ внедрения патогена в растение зависит в основном от его биологи­ческих особенностей. Грибы могут проникать внутрь растения по-разному. Например, мучнисторосяные грибы заражают листья растений непосред­ственно через кутикулу, возбудители шютте - через устьица на хвоинках, возбудители многих некрозно-раковых и гнилевых болезней - через обло­манные ветви, повреждения коры стволов и корней или отмершие части кроны (рис. 12).

Рис.12. Процесс заражения растений фитопатогенными организмами:

1 - заражение хвои через устьице возбудителем шютте и развитие мицелия в заражен­ных тканях;

2 - процесс заражения листа грибом Botrytis cinerea через неповрежденные покровные ткани (а- спора гриба в капле воды, б - прорастание споры и проникнове­ние- инфекционной гифы через кутикулу,

в- проникновение инфекционной гифы сквозь эпидермис и внедрение патогена в ткань листа); 3 - заражение листа через усть­ице бактерией Pseudomonas pruni и начало размножения бактериальных клеток; 4-внедрение растения-паразита "петров крест" в корень дерева; 5- внедрение гаусториев повилики в сосуды стебля.

Бактерии попадают внутрь растений только через естественные ходы (устьица, чечевички) или различные ранки, повреждения.

Вирусы чаще всего вносятся в ткани растений насекомыми во время их питания, а фитопатогенные нематоды внедряются в растение в основ­ном через корневые волоски.

Инкубационный период.Инкубационным (или скрытым) периодом называется отрезок времени от момента заражения до появления первых симптомов болезни. Продолжительность инкубационного периода зависит прежде всего от паразитических свойств возбудителей болезней, поэтому при разных заболеваниях она различна. Например, при некоторых вирус­ных болезнях инкубационный период может составлять несколько часов, при поражении растений мучнистой росой - несколько дней, при болезнях типа шютте - несколько недель или месяцев, а при поражении сосен воз­будителями пузырчатой ржавчины стволов (смоляного рака) - более полу­гора лет.

Собственно болезнь.Появление видимых внешних признаков бо­лезни означает начало третьего, основного этапа инфекционного процесса.

На этом этапе взаимодействие растения-хозяина и патогена достигает наи­большей остроты и проявляется в характерных для данной болезни физио­логических, анатомических и морфологических нарушениях.

Продолжительность и успешное завершение каждого из этих этапов во многом зависят от комплекса определенных условий внешней среды: температуры, влажности, кислотности, аэрации и др. факторов.

Выздоровление растений.Выздоровление больных растений на­блюдается редко. Оно может произойти при резком, неблагоприятном для патогена изменении внешних условий или в случае накопления в пора­женных тканях токсичных для патогена веществ.

Изменение условий минерального питания больных растений (путем внесения удобрений, микроэлементов), применение антибиотиков, воздей­ствие на пораженные растения различных физических факторов также мо­жет привести к прекращению патологического процесса и выздоровлению растений.

Выздоровление деревьев, пораженных некрозно-раковыми болезня­ми, опенком, может быть достигнуто применением лечебных мероприятий (зачисткой и дезинфекцией ран, пломбированием дупел, обрезкой больных ветвей и корней и т.п.).

1.5. Патологические изменения у больных растений

В процессе развития болезни у больных растений наблюдаются раз­нообразные биохимические, физиологические, анатомические и морфоло­гические изменения.

1.5.1. Физиолого-биохимические нарушения

Нарушения биохимических реакций, обмена веществ и физиологи­ческих функций начинаются уже во время инкубационного периода. Они оказывают решающее влияние на дальнейшее развитие болезни и состоя­ние растения-хозяина, хотя внешние признаки болезни могут еще не про­являться. К наиболее важным относятся нарушения ферментного аппарата и функций клеточных мембран, нарушения фотосинтеза, дыхания, угле­водного и белкового обмена, водного баланса растений и др. патологиче­ские изменения.

Нарушения в ферментном аппарате.Нарушения синтеза и дея­тельности ферментов наблюдаются при любых болезнях растений. Они приводят к очень тяжелым последствиям, так как именно ферменты управ­ляют всеми биохимическими процессами клетки. От них зависят скорость обмена веществ, синтез структурных элементов, запасных и биологически активных веществ, интенсивность физиологических функций растения. С нарушениями в ферментном аппарате в той или иной степени связаны все физиолого-биохимические нарушения, наблюдаемые у больных растений.

Нарушения функций клеточных мембран.Повреждение покров­ных тканей, клеточных оболочек и внутриклеточных мембран в результате механического или химического воздействия патогена приводит к нару­шению нормального взаимодействия между отдельными структурами клетки, вследствие чего в ней возникают патологические реакции, сопро­вождающиеся образованием токсичных веществ.

Повреждение полупроницаемых мембран ведет также к нарушению нормального взаимодействия клетки с окружающей средой: в клетку начи­нают проникать вредные для нее вещества и в то же время усиливается от­ток из клетки необходимых для ее жизнедеятельности соединений и запас­ных питательных веществ, повышается и водоотдача. Все это приводит к изменениям состава клеточного сока, снижению осмотического давления, тургора клеток. Эти показатели имеют очень важное значение, поскольку от них в значительной мере зависят такие свойства растений, как засухоус­тойчивость, солевыносливость, морозостойкость.

Нарушения фотосинтеза.В большинстве случаев у пораженных растений происходит значительное снижение интенсивности фотосинтеза вплоть до полного прекращения процесса ассимиляции. Это связано преж­де всего с разрушением токсинами паразита хлорофилла и ферментов, управляющих фотосинтезом. В результате нарушения фотосинтеза умень­шается накопление растением запасных питательных веществ, снижается урожай, у древесных растений резко падает прирост.

Нарушениядыхания. Нарушения дыхания происходят в результате воздействия патогена на деятельность дыхательных ферментов. Начальные этапы инфекционного процесса, как правило, характеризуются повышени­ем активности дыхания пораженных органов растений. По мере развития болезни интенсивность дыхания обычно снижается. Усиление дыхания приводит соответственно к усиленному расходованию растением запасных питательных веществ.

Нарушенияуглеводного и белкового обмена.При инфекционных болезнях растений наблюдаются как количественные, так и качественные изменения обмена веществ, в том числе основных органических веществ клетки - белков и углеводов.

Количественные изменения в большинстве случаев сводятся к сни­жению общего содержания углеводов и белковых соединений пораженных тканей в результате ослабления процесса ассимиляции, усиленного расхо­дования растением органических веществ на дыхание и непосредственного потребления их патогеном.

Качественные изменения выражаются в нарушении нормального со­отношения компонентов углеводного и азотсодержащего комплексов. Так, при поражении растений ржавчиной содержание общего и белкового азо­та, как правило, снижается, но при этом резко увеличивается содержание небелкового азота, представленного в основном вредными для растения продуктами жизнедеятельности патогена. Изменяется и состав белков.

Нарушения обмена веществ проявляются также в ненормальном распределении углеводов и белков по растению.

Нарушения водного режима.Все болезни растений сопровождают­ся нарушениями водного режима, причем по мере развития патологическо­го процесса и увеличения степени поражения растений эти нарушения усиливаются и проявляются в более острой форме. У пораженных расте­ний, как правило, изменяется водоудерживающая способность, нарушается транспирация.

Нарушения водного режима при инфекционных болезнях растений обусловливаются различными причинами. Например, усиление водоотда­чи при поражении листьев паршой или ржавчиной связано с разрывом по­кровных тканей спороношениями возбудителя и нарушением динамики движения устьиц.

Нарушение подачи воды к надземным частям растений может быть следствием отмирания корней (например, при корневых гнилях взрослых деревьев, полегании сеянцев), результатом патологических изменений проводящей системы (при сосудистых болезнях), отравления растений токсинами патогена (при фузариозном увядании растений, при поражении опенком). Во всех случаях нарушения водного баланса растений приводят к снижению или полной потере тургора клеток, увяданию листьев, посте­пенному или быстрому усыханию растений.

Среди биохимических нарушений, происходящих в клетках пора­женных растений, следует назвать также нарушения синтеза нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений, нарушения баланса росто­вых веществ, витаминов и гормонов, изменение кислотности клеточного сока, накопление вредных метаболитов или не свойственных растению пигментов (явление метаплазии) и другие патологические изменения.