Окислительное фосфорилирование -

- фосфорилирование АДФ в митохондриях;

- аэробное окисление питательных веществ с образованием углекислого газа и воды.

При менее интенсивной нагрузке - при умеренной мышечной активности - когда к мышечным клеткам доставляется достаточное количество кислорода, происходит образование АТФпреимущественно путем окислительного фосфорилирования - аэробное окисление углеводов и жиров с образованием углекислого газа, воды и АТФ. В течение первых 5-10 мин главным ресурсом для этого служит гликоген. В последующие ~30 мин доминирующими становятся источники энергии, доставляемые кровью, причем глюкоза и жирные кислоты участвуют примерно в одинаковой мере. На более поздних этапах сокращения преобладает утилизация жирных кислот, а глюкоза расходуется меньше. Процесс протекает в митохондриях – энергетических станциях клеток – длительный путь, включающий цикл Кребса (ЦТК – цикл трикарбоновых кислот) и электрон- транспортную цепь (где собственно происходит окисление), детально описанный в учебниках биохимии

Любые питательные вещества, которые могут превращаться в ацетил-КоА, метаболизируются в цикле Кребса и в процессе окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование включает в себя превращение пирувата в ацетил-КоА и, в конечном счете, его полное окисление до углекислого газа и воды. Это превращение совершается в цикле Кребса и в цепи переноса электронов (ЦПЭ). Реакции общего пути катаболизма происходят в матриксе митохондрий и восстановленные коферменты передают водород непосредственно на компоненты ЦПЭ, расположенные во внутренней мембране митохондрий.

Рис.18. Схема получения энергии мышечной клеткой.

Пути получения энергии мышечной клеткой взаимосвязаны и могут пересекаться. Сначала рассмотрим этот процесс на примере использования самого универсального источника энергии - глюкозы (рис.18).

В цитоплазме молекула глюкозы превращаются в пируват в процессе гликолиза. Параллельно с этим синтезируется АТФ. Гликолиз не требует присутствия кислорода. Однако образовавшийся пируват может быть и дальше использован клеткой для получения энергии, в этом случае получится синтезировать гораздо больше АТФ, чем при гликолизе. Этот процесс, который носит название окислительного фосфорилирования, происходит в митохондриях, и для него клетке уже нужен кислород. Пируват попадает в митохондрию, где вступает в Цикл Кребса. Основным продуктом этого цикла является NADН (НАДАН) (читается «над-аш»). NADН вступает в процесс окислительного фосфорилирования, который протекает во внутренней мембране митохондрии. В результате синтезируется АТФ, причем в гораздо большем количестве, чем при гликолизе

Рис.19. Катаболизм основных пищевых веществ. 1-3 - пищеварение; 4-8 - специфические пути катаболизма; 9-10 - заключительный (общий путь) катаболизма; 11 - ЦПЭ; 12 - окислительное фосфорилирование.

Какие вещества используются в различных метаболических путях?

Для гликолиза могут использоваться только углеводы. Почти все легко усваиваемые углеводы могут превращаться в глюкозу или запасаться в форме гликогена. Гликоген и глюкоза метаболизируются в процессе гликогенолиза и гликолиза. Любые питательные вещества, которые могут превращаться в ацетил-КоА (рис. 19), метаболизируются в цикле Кребса и в процессе окислительного фосфорилирования. В частности, жиры расщепляются до глицерина, который затем превращается в пируват и жирные кислоты. Жирные кислоты окисляются в митохондриях в процессе р-окисления до ацетил-КоА. Белки расщепляются до аминокислот, которые после дезаминирования (удаления NH3) превращаются в пируват или в ацетил-КоА и поступают в цикл Кребса. Ни в одной реакции цикла Кребса и р-окисления не используется кислород, однако, если ЦПЭ не включается, то возникает дефицит акцепторов электронов (НАД, ФАДН), что приводит к замедлению, а затем и полному прекращению обмена веществ.

Превращение пирувата в ацетил-КоА происходит при участии набора ферментов, структурно объединённых в пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК). Ацетильный остаток - ацетил- Ко А далее окисляется в цикле лимонной кислоты до СО₂ и Н₂О. В этих реакциях окисления принимают участие NAD- и FAD-зависимые дегидрогеназы, поставляющие электроны и протоны в ЦПЭ, по которой они передаются на О₂.

Таким образом, каждый оборот цикла лимонной кислоты сопровождается синтезом 11 молекул АТФ путём окислительного фосфорилирования. Одна молекула АТФ образуется путём субстратного фосфорилирования.

Рис. 20.Эффективность и экономичность основных путей энергообеспечения

Известно, что при аэробном окислении из одной молекулы молочной кислоты происходит ресинтез в углевод 4–6 других молекул молочной кислоты, а окисление углеводов в полных кислородных условиях сопровождается значительно большим освобождением энергии для ресинтеза глюкозы, чем при анаэробном процессе. В связи с этим в аэробных условиях глюкоза может образовать в 19 раз больше АТФ по сравнению с анаэробными. Следовательно, аэробный путь энергообеспечения является более эффективным и экономичным (рис.20).

Сравним три пути ресинтеза АТФ.

Рис.21. Последовательность включение разных путей синтеза АТФ в начале легкой физической нагрузке

Как показано на рис.21 в первые секунды почти вся энергия обеспечивается аденозинтрифосфатом (АТФ); следующим источником служит креатинфосфат (КФ). Анаэробный процесс–гликолиз достигает максимума приблизительно через 45 с, тогда как за счет окислительных реакций мышца не может получить основную часть энергии ранее, чем через 2 мин.

Даже при легкой работе (рис.21) получение энергии происходит по анаэробному пути в течение короткого переходного периода после начала работы; в дальнейшем метаболизм осуществляется полностью за счет аэробных реакций (рис. 21) с использованием в качестве субстратов глюкозы, а также жирных кислот и глицерола. В отличие от этого во время тяжелой работы получение энергии частично обеспечивается анаэробными процессами. Кроме этих «узких мест» в процессах энергообеспечения и тех, что временно возникают сразу же после начала работы (рис. 21), при экстремальных нагрузках образуются «узкие места», связанные с активностью ферментов на различных этапах метаболизма.

Рис. 22. Потребление кислорода во время легкой динамической работы постоянной интенсивности

Пути ресинтеза АТФ и их вклад в энергообеспечение мышечной деятельности будут зависеть от интенсивности, длительности нагрузок и способности систем обеспечить энергетические процессы в мышце кислородом.

Как показано на рис. 22, способность нашего организма адекватно удовлетворять потребности мышц в кислороде далека от совершенства. Когда вы начинаете выполнять упражнение, система транспорта кислорода (дыхание и кровообращение) не сразу поставляет необходимое количество его активным мышцам. После начала работы требуется некоторое время для увеличения интенсивности аэробных энергетических процессов в мышце. Лишь через несколько минут достигается стабильный уровень потребления кислорода, при котором полностью функционируют аэробные процессы, однако потребность организма в кислороде резко повышается именно в момент начала выполнения упражнения. В этот период дефицит энергии компенсируется за счет легкодоступных анаэробных энергетических резервов (АТФ и креатин–фосфата). Количество макроэргических фосфатов невелико по сравнению с запасами гликогена, однако они незаменимы как в течение указанного периода, так и для обеспечения энергией при кратковременных перегрузках во время выполнения работы.

Поглощение кислорода и, следовательно, образование АТФ увеличиваются до того момента, пока не будет достигнуто устойчивое состояние, при котором образование АТФ адекватно его потреблению при работе мышц. Постоянный уровень потребления кислорода (образование АТФ) поддерживается, пока не изменится интенсивность работы. Между началом работы и увеличением потребления кислорода до какого-то постоянного уровня происходит задержка, называемая кислородным долгом или дефицитом. Дефицит кислорода - период времени между началом мышечной работы и ростом потребления кислорода до достаточного уровня.

На рис. 22 показано потребление кислорода до, во время и после лёгкой равномерной работы.Показаны дефицит кислорода и избыток потребления кислорода после физической нагрузки.

Что такое дефицит кислорода?

Период времени между началом физической нагрузки и увеличением поглощения кислорода до достаточного уровня; то есть длительность выравнивания разницы между поглощением кислорода в первые минуты работы и потребностью в кислороде для синтеза достаточного количества АТФ. Потребность в АТФ возрастает мгновенно, однако для достижения необходимого уровня поглощения кислорода требуется некоторое время; в результате чего создается дефицит кислорода. Существуют различные точки зрения на механизмы обеспечения АТФ в этот период. Возможно, АТФ синтезируется в процессе анаэробного метаболизма или поступает из запасов клетки, возможно, просто измерение количества АТФ запаздывает по сравнению с его содержанием. При тренировках дефицит кислорода уменьшается, что свидетельствует о возможности более быстрого подключения систем, обеспечивающих быструю доставку кислорода при физической нагрузке.

Кислородный дефицит (дефицит кислорода) –