Хромосомы, их гаплоидный и диплоидный набор. Жизненные циклы эукариот

Для каждого вида эукариот характерен свой кариотип. Кариотипом называется комплекс характеристик хромосомного набора соматической клетки, в который входят:

• число хромосом, специфичное для данного вида;
• их размеры;
• положение центромеры каждой хромосомы;
• рисунок дифференциального окрашивания хромосом (специальный метод окрашивания, который позволяет по рисунку чередующихся поперечных темных и светлых полос идентифицировать конкретную хромосому или ее участок).

Например, нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом (неполовых хромосом) и пару половых хромосом (ХХ или ХY).

Хромосомы в кариотипе различаются размерами, формой, положением центромеры, рисунком окрашивания. Каждая хромосома содержит определенный набор генов (например, гены A, B, C, D … — в хромосоме 1, гены K, L, M, N … — в хромосоме 2 и т. д.). В соответствии с этими признаками хромосомы нумеруют. Самая большая хромосома — первая, и далее чем меньше хромосома, тем больший номер она получает.

Каждая хромосома состоит в данном случае из двух сестринских хроматид. Каждая хроматида содержит 1 молекулу ДНК. 2 сестринские хроматиды — это точные копии ДНК, образовавшиеся в результате репликации. Сестринские хроматиды расходятся по дочерним клеткам в ходе митоза, поэтому хромосомы в клеточном цикле двуххроматидны от репликации до деления (в фазе цикла G2) и однохроматидны от деления до репликации (фаза G1).

Помимо этого, у диплоидного организма имеется двойной набор хромосом. У человека имеются 22 пары гомологичных хромосом, или пары гомологов (плюс пара половых хромосом, которые не гомологичны друг другу, за исключением небольшого района). Один набор хромосом человек получает от матери, другой — от отца. Объединение этих наборов происходит при оплодотворении.

При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).

У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.

Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.

Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение.

У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы формируется новый диплоидный организм. Первые этапы его развития также проходят внутри материнского организма.

Определение

Гаметогенез — процесс образования и созревания половых клеток — гамет.

У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения — гаметангиях.

У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские — антеридиями.

У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах — гонадах.

У губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из соматических клеток.

Гонады:

• семенники — мужские гонады;
• яичники — женские гонады

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки — семяпроводы и яйцеводы.

Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших — только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Гаметогенез делится на:

• сперматогенез — образование и созревание мужских половых клеток — сперматозоидов;
• овогенез (оогенез) — образование и созревание женских половых клеток — яйцеклеток.

Основой гаметогенеза служит мейоз — редукционное деление клетки с уменьшением вдвое числа хромосом. Результат: гаплоидные гаметы.

Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза (т. е. все клетки организма диплоидные).

У всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

Гаметы