Сопротивление дыхательных путей

Когда воздух идет в легкие, молекулы газа встречают сопротивление, так как ударяются о стенки воздухоносных путей. Поэтому диаметр воздухоносных путей влияет на сопротивление.

Сопротивление увеличится, если диаметр бронхиол уменьшится. Когда диаметр уменьшается, сопротивление растет, так как больше молекул газа «сталкиваются» со стенкой воздухоносных путей

При повышении сопротивления воздухоносных путей поток воздуха уменьшится. Поток воздуха обратно пропорционален сопротивлению. Это отношение показывает уравнение: Поток воздуха = Давление / Сопротивление.

В здоровых легких ход воздуха обычно не встречает значительного сопротивления: воздух легко входит в легкие и выходит из них.

Факторы, изменяющие сопротивление дыхательных путей

Несколько факторов изменяют сопротивление дыхательных путей, изменяя диаметр воздухоносных путей. Они вызывают сокращение и расслабление гладкой мускулатуры стенки воздухоносных путей, главным образом, бронхиол.

При освобождении ацетилхолина из нервных окончаний происходит сокращение гладкой мускулатуры бронхиол. Увеличение сопротивления воздухоносных путей снижает поток воздуха.

Гистамин, освобождающийся при аллергических реакциях, сужает бронхиолы. Это повышает сопротивление воздухоносных путей и уменьшает поток воздуха, затрудняя дыхания.

Адреналин, выбрасываемый мозговым веществом надпочечников, расширяет бронхиолы, снижает сопротивление воздухоносных путей. Это значительно повышает воздушный поток, обеспечивая адекватный газообмен.

Эластичность легких

Легкость, с которой легкие растягиваются, называется растяжимостью. Это свойство определяется 2 факторами: растяжимостью эластических волокон легких; поверхностным натяжением альвеол.

Шарик, сделанный из тонкой эластичной резины, легко надувается при небольшом давлении, так как имеет высокую растяжимость. Здоровые легкие имеют высокую растяжимость, так как богаты эластической тканью.

Шарик, сделанный из жесткой резины трудно надуть, так как он обладает низкой растяжимостью. Низкая растяжимость легких наблюдается при некоторых патологических состояниях, таких как фиброз, когда в легких увеличивается количество менее растяжимых тканей.

Рис. 9. Сравнение эластичности легких

Поверхностное натяжение

Второй фактор, изменяющий легочную растяжимость – это поверхностное натяжение альвеол. Некоторые недоношенные младенцы не продуцируют сурфактант, поэтому легочная растяжимость у них низкая. Без сурфактанта альвеолы имеют высокое поверхностное натяжение и могут спадаться. Спавшиеся альвеолы не способны к растяжению. Это состояние известно как респираторный дистресс синдром новорожденных. Сурфактант снижает поверхностное натяжение и повышает растяжимость легких.

Резюме

Мышечные сокращения вызывают изменения объема грудной клетки при дыхании. Изменения объема грудной клетки приводят к изменению внутриплеврального и внутриальвеолярного давления, что позволяет воздуху двигаться от участка с высоким давлением к участку с низким давлением.

Сопротивления воздухоносных путей в норме низкое, но воздействие нервных и гуморальных влияний могут изменить диаметр бронхиол, а, следовательно, изменить сопротивление и поток воздуха.

Растяжимость легких в норме высока за счет того, что легкие богаты эластической тканью и сурфактант снижает поверхностное натяжение альвеолярной жидкости.

Контрольные вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы по II разделу:

1. Процесс дыхания. Значение закона Бойля для объяснения процесса дыхания.

2. Механизм вдоха и выдоха при спокойном дыхании.

3. Значение внутрилегочного и внутриплеврального давления в процессе дыхания.

4. Факторы, участвующие в создании и поддержании отрицательного внутриплеврального давления.

5. Изменения внутриплеврального давления на вдохе и на выдохе.

6. Пневматоракс как причина нарушения внешнего дыхания.

7. Факторы, влияющие на сопротивление дыхательных путей.

8. Роль эластической тяги легких и поверхностного натяжения альвеол в процессах вдоха и выдоха.

Раздел III

Транспорт газов

Кровь транспортирует кислород и углекислый газ между легкими и другими тканями организма. Газы переносятся в различной форме: растворимые в плазме, химически связанные с гемоглобином, превращенные в другие молекулы.

Рис. 10. Транспорт газов системой кровообращения

Транспорт кислорода

98,5 % кислорода связывается с гемоглобином.

1,5 % кислорода растворяется в плазме.

Гемоглобин

Молекула гемоглобина может транспортировать 4 молекулы кислорода. Когда 4 молекулы кислорода связано с гемоглобином – это 100 % насыщение. Когда меньше кислорода связано с гемоглобином – это частичное насыщение.

Рис. 11. Молекула гемоглобина

Кислород связывается с гемоглобином вследствие его высокого парциального давления в легких. Кооперативное связывание: аффинность гемоглобина к кислороду растет по мере его насыщения.

Аффинность гемоглобина к кислороду снижается при снижении насыщения.

Кривая диссоциации оксигемоглобина

Насыщение гемоглобина определяется парциальным давлением кислорода. Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет S-образную форму. Плато при высоком давлении кислорода. Крутой спуск при низком парциальном давлении кислорода.

		Легкие
	Ткани
		Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет S-образную форму

Рис. 12. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

Насыщение гемоглобина при высоком парциальном давлении кислорода.

Человек находится на уровне моря: рО2=100 мм рт ст – гемоглобин насыщен на 98 %.

Человек на высокогорье: рО2=80 мм рт ст – гемоглобин насыщен на 95 %.

Даже когда уровень рО2 снижается на 20 мм рт ст почти нет разницы в насыщении гемоглобина кислородом.

При снижении рО2, гемоглобин достаточно насыщается кислородом, вследствие высокой аффинности (связывающей способности) гемоглобина и кислорода.

Насыщение гемоглобина при низком парциальном давлении кислорода

При рО2=40 мм рт ст, гемоглобин имеет низкую аффинность к кислороду и насыщается только на 75 %. При сильных мышечных сокращениях уровень рО2 в работающей мышцы ниже, чем в покое.

Активно сокращающиеся мышцы: потребляют кислорода больше, имеют сниженный рО2 = 20 мм рт ст. Гемоглобин при этом насыщен кислородом только на 35 %. Так как рО2 ниже, гемоглобин отдает больше кислорода тканям.

Факторы, влияющие на насыщение гемоглобина кислородом

Кроме рО2, насыщение гемоглобина зависит от других факторов: рН, температура, рСО2, дифосфоглицерата.

Нормальный уровень рН

Рис. 13. Изменения кривой диссоциации оксигемоглобина

При физических упражнениях:

Снижается рН,

Повышается температура,

Повышается рСО2,

Повышается концентрация дифосфоглицерата.

При физических упражнениях аффинность гемоглобина к кислороду снижается, освобождается больше кислорода в работающей мышце.

Когда рН снижается, кривая сдвигается вправо (увеличивается отдача кислорода).

Сходные изменения кривой диссоциации оксигемоглобина наблюдаются при: повышении температуры, повышении рСО2, повышении концентрации дифосфоглицерата .

Эффект снижении температуры

	Нормальная температура

Рис. 14. Изменения кривой диссоциации оксигемоглобина

При понижении температуры аффинность гемоглобина к кислороду повышается. Сходные изменения кривой диссоциации оксигемоглобина наблюдаются при: повышении рН, понижении рСО2, понижении концентрации дифосфоглицерата.

Транспорт углекислого газа

СО2 диффундирует из клеток тканей.

7 % растворяется в плазме.

93% диффундирует в эритроциты. Из них: 23 % связывается с гемоглобином, 70% превращается в бикарбонаты.

7% СО2 растворяется в плазме

93 % СО2 транспортируется в эритроците

23 % связано с гемоглобином

70% в виде бикарбонатов

Рис. 15. Транспорт углекислого газа кровью

Из общего СО2 23% связывается с глобином молекулы гемоглобина и формируется карбаминогемоглобин. Карбаминогемоглобин образуется в местах с высокой концентрацией углекислого газа. Реакция образования карбаминогемоглобина обратима. В легких, где низкий рСО2, СО2 диссоциирует от карбаминогемоглобина.

Из общего СО2 крови 70 % превращается в бикарбонаты в эритроцитах. В местах с высоким рСО2, СО2 связывается с Н2О с формированием угольной кислоты. Эта реакция катализируется карбангидразой.

Угольная кислота диссоциирует на ионы водорода и бикарбонатный ион. Ион водорода связывается с гемоглобином. В обмен на ион бикарбоната, выходящий из эритроцита, в эритроцит входит ион хлора, чтобы поддержать электрическое равновесие. В плазме ион бикарбоната действует как буфер, контролируя рН плазмы.

В легких СО2 диффундирует из плазмы в альвеолы. Это снижение рСО2 плазмы вызывает инверсию химической реакции. Ион бикарбоната диффундирует обратно в эритроцит в обмен на ион хлора. Ион водорода соединяется с бикарбонатным ионом, чтобы сформировать угольную кислоту. Угольная кислота распадается на СО2 и Н2О. Эта обратная реакция также катализируется карбангидразой.

Процессы, происходящие в легких

Когда гемоглобин насыщается кислородом, его аффинность к СО2 падает. Насыщение гемоглобина кислородом усиливает выход СО2. Это называется эффектом Холдейна.

Процессы, происходящие в тканях

Взаимодействие между связываением иона водорода и аффинность гемоглобина к кислороду называется эффектом Бора. При образовании ионов водорода, насыщение углекислым газом облегчает выход кислорода.

Резюме

Кислород транспортируется двумя способами:

ñ Растворяется в плазме,

ñ В связи с гемоглобином в виде оксигемоглобина.

Насыщение гемоглобина кислородом зависит от:

ñ рО2

ñ рН

ñ Температуры

ñ рСО2

ñ Уровня дифосфоглицерата

Транспорт СО2 происходит тремя способами:

ñ Растворенный в плазме

ñ В связи с гемоглобином в виде карбаминогемоглобина

ñ Превращенный в бикарбонат.

Контрольные вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы по III разделу:

1. Транспорт кислорода кровью. Значение гемоглобина в этом процессе.

2. Анализ кривой дисссоциации оксигемоглобина.

3. Изменение насыщения гемоглобина кислородом при высоком и низком его парциальном давлении во вдыхаемом воздухе.

4. Факторы, влияющие на насыщение гемоглобина кислородом.

5. Транспорт углекислого газа кровью. Роль карбоангидразы.

Раздел IV

Газообмен

Кислород и углекислый газ диффундируют между альвеолами и легочными капиллярами, а также между системными капиллярами и клетками тела. Диффузия этих газов, происходящая в противоположных направлениях, называется газообменом.

Атмосферный воздух – это смесь газов. Совместное давление всех газов создает атмосферное давление. На уровне моря атмосферное давление равно 760 мм рт ст. Каждый газ в атмосфере ответственен за часть этого давления в пропорции, соответствующей его процентному содержанию в атмосфере.

Влияние высокогорья на парциальное давление газов

Атмосферное давление снижается с увеличением высоты. На вершине Mt. Whitney атмосферное давление примерно равно 440 мм рт ст.

ñ Р О2 на Mt. Whitney = 92 мм рт ст

ñ Р О2 на уровне моря = 159 мм рт ст.

Закон Генри

Количество газа, которое растворяется в жидкость пропорционально:

ñ Парциальному давлению газа

ñ Растворимости газа.

В состоянии равновесия давление кислорода в газе примерно равно его давлению в жидкости, так как молекулы газа диффундируют в обоих направлениях.

При повышении давления больше О2 растворено в жидкости. Хотя оба газа О2 и СО2 находятся при одинаковом давлении, количество растворенного СО2 выше. СО2 более растворимый газ, чем О2.

О2

СО2

Рис.16. Закон Генри

Места газообмена.

Внешнее дыхание:

ñ СО2 диффундирует из легочных капилляров в альвеолы

ñ О2 диффундирует из альвеол в легочные капилляры.

Внутреннее дыхание:

ñ О2 диффундирует из капилляров системного кровообращения к клеткам

ñ СО2 диффундирует от клеток в системные капилляры.

Факторы, влияющие на внешнее дыхание

Эффективность внешнего дыхания зависит от 3 главных факторов:

1. Площадь поверхности и структура респираторной мембраны.

2. Градиенты парциального давления.

3. Соответствие альвеолярной вентиляции и кровотока по легочным капиллярам.

Внешнее дыхание: парциальное давление

Градиент парциального давления газов обеспечивает газообмен между альвеолами и легочными капиллярами. Парциальное давление газов в альвеолярном воздухе отличается от атмосферного воздуха:

Альвеолярный воздух:

ñ рО2 = 104 мм рт ст;

ñ рСО2 = 40 мм рт ст;

ñ рН2О = 47 мм рт ст .

Атмосферный воздух:

ñ рО2 =159 мм рт ст ;

ñ рСО2 = 0,3 мм рт ст;

ñ рН2О -=3,5 мм рт ст .

Рис. 17. Парциальное давление газов в альвеолярном воздухе

Это отличие зависит от ряда факторов:

Увлажнение вдыхаемого воздуха.

Газообмен между альвеолами и легочными капиллярами.

Смешивание «нового» и «старого» воздуха.

При движении воздуха по воздухоносным путям он увлажняется.

Постоянный газообмен О2 и СО2 в альвеолах изменяет парциальное давление газов.

В промежуткам между вдохами альвеолы не остаются пустыми: воздух в альвеолах является смесью «старых» и «новых» порций.

Внешнее дыхание: насыщение кислородом

О2 диффундирует по градиенту парциального давления из альвеол в кровь до достижения равновесия. Равновесие по кислороду достигается уже в первой прети длины легочных капилляров.

Рис. 18. Насыщение кислородом

Внешнее дыхание: выделение углекислого газа

СО2 диффундирует по градиенту парциального давления из крови легочных капилляров в альвеолы до достижения равновесия. Равновесие по углекислому газу достигается уже через 0,4 длины легочных капилляров.

Рис. 19. Выделение углекислого газа

Внешнее дыхание: обмен кислорода и углекислого газа

Насыщение кислородом и выделение углекислого газа происходит одновременно. При вдохе вы пополняете запасы кислорода. При выдохе Вы удаляете углекислый газ.

Углекислый газ хорошо растворим в крови, что позволяет большому количеству молекул диффундировать при небольшом градиенте парциального давления. Кислород мало растворим, поэтому необходим большой градиент концентраций.

Вентиляционно-перфузионное соотношение

Вентиляционно-перфузионное соотношение облегчает эффективный газообмен; при этом поддерживается оптимальное соотношение между альвеолярной вентиляцией и кровотоком по легочным капиллярам.

Когда ограничивается воздушный кровоток по бронхиоле (в просвете - слизь) снижается рО2 в соответствующих альвеолах, что вызывает локальную констрикцию артериол. Кровь «перенаправляется» в альвеолы с высокой вентиляцией, где больше кислорода может поступить в кровь.

Когда воздушный поток по бронхиоле увеличен, это приводит к повышению рО2 в соответствующих альвеолах и к локальной дилатации артериол. Больше крови поступает к альвеолам – кровь лучше насыщается кислородом.

Рис. 20. Эффект снижения насыщения кислородом

Рис.21. Эффект повышения насыщения кислородом

Вентиляционно-перфузионное соотношение поддерживается тем, что:

ñ Артериолы отвечают на изменение рО2,

ñ Бронхиолы отвечают на изменение рСО2.

Когда поток воздуха через бронхиолу снижается ниже нормы, в альвеолах накапливается углекислый газ. В ответ на это бронхиола расширяется, чтобы удалить избыток СО2.

Рис. 22. Эффект накопления углекислого газа

Когда воздушный поток через бронхиолу избыточно высок (по отношению к кровоснабжению) р СО2 в альвеолах снижается. При этом бронхиола сужается, чтобы снизить воздушный поток пропорционально локальному кровотоку.

Рис. 23. Эффект снижения напряжения углекислого газа

Представьте себе, что вентиляция альвеолярного мешочка снизилась из-за опухоли:

ñ рО2 снизилось, так как кислород не входит в альвеолы в достаточном количестве,

ñ рСО2 повысилось, так как избыток углекислого газа не удаляется.

Снижение рО2 вызовет констрикцию артериол.

Повышение рСО2 вызовет дилатацию бронхиолы.

Внутреннее дыхание

Кислород диффундирует из системных капилляров к клеткам. Углекислый газ диффундирует из клеток в системные капилляры.

Внутреннее дыхание зависит от:

1. Достаточной площади газообмена, которая варьирует в разных тканях.

2. Градиента парциального давления.

3. Уровня кровотока в ткани (в зависимости от метаболических потребностей и т.д.) .

рО2 крови, входящей в системный капилляр ниже, чем альвеолярный рО2.

Эта небольшая разница связана, главным образом, с несовершенным вентиляционно-перфузионным соотношением в легких. Газообмен продолжается до достижения равновесия.

Рис. 24. Внутренне дыхание: диффузия газов

Резюме

Согласно законам физики существует взаимосвязь между парциальным давлением, растворимостью и концентрацией газов. Газы диффундируют по градиенту парциального давления из мест с высоким парциальным давлением в места с низким парциальным давлением.

Внешнее дыхание: О2 заходит из альвеол в легочные капилляры; СО2 выходит из легочных капилляров в альвеолы.

Внутреннее дыхание: О2 выходит из системных капилляров к клеткам; СО2 из клеток идет в системные капилляры.

Эффективный газообмен зависит от ряда факторов, включая площадь поверхности обмена, градиенты парциального давления, кровоток и воздушный поток в воздухоносных путях.

При внешнем дыхании поддерживается оптимальное вентиляционно-перфузионное соотношение.

Контрольные вопросы для самостоятельной внеаудиторной работы по IV разделу:

1. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха.

2. Альвеолярная газовая смесь, причины постоянства ее состава.

3. Механизм газообмена между альвеолярной газовой смесью и кровью. Значение закона Генри.

4. Факторы, которые могут изменить внешнее дыхание.

5. Факторы, влияющие на внутреннее дыхание.

Раздел V