Общая характеристика структурно-функциональной организации клетки. Строение и свойства биологических мембран

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ

По своей структуре и функциям клетки эукариот весьма разнообраз­ны. Но даже у тысяч различных типов клеток можно выделить общие черты строения, характеризующие их как го­мологичные образования. Обобщенная схематическая эукариотическая клет­ка животных состоит из следующих структурно-функциональных частей: поверхностного аппарата, цитоплаз­мы и ядра. В каждой из них имеются мембранные элементы: наружная кле­точная мембрана в поверхностном ап­парате, мембранные органоиды в ци­топлазме и ядерная оболочка в ядре. Поскольку все клеточные мембраны играют исключительно важную роль в жизнедеятельности клетки, изучение мембран заслуживает специального внимания.

Все биологические мембраны по­строены по единому принципу — это тонкие липопротеиновые пленки, структурную основу которых состав­ляет двойной слой молекул липидов, в который включены молекулы белка. В мембранах клеток весовое соотношение липидов и белков при­мерно одинаковое, хотя для различных клеточных структур оно может варьи­ровать. В состав многих мембран наря­ду с липидами и белками входят угле­воды, доля которых может составлять 2-10%.

Характерными представителями липидов клеточных мембран являются фосфолипиды, сфинголипиды и глико­липиды.

Фосфолипиды относятся к наибо­лее часто встречающимся мембранным липидам клеток. Например, доля их среди всех липидов мембран митохондрий составляет более 80%. В молекуле фосфоглицеролипидов гидроксильная группа глицерола этерифицирована фосфорной кислотой, которая обычно соединена или с мо­лекулой одного из спиртов (этаноламином, холином, инозитолом), или с аминокислотой серином. В молекуле сфингомиелинов глицерин замещен аминоспиртом сфингозином.

Наряду с липидами в составе мем­бран встречаются липоиды — органиче­ские молекулы со свойствами липидов, но лишенные жирнокислотных радика­лов. В клетках к ним отно­сится стероид — холестерол.

Все липиды биологических мем­бран, за исключением липоидов, имеют две функционально различные части: заряженную полярную гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. В молекуле фосфоглицеролипи­дов головка состоит из остатка фосфор­ной кислоты, соединенного с группами спиртов или аминокислот, а хвосты представлены двумя цепями жирных кислот. У фосфосфинголипидов голов­кой служит сфингозин и имеется один жирнокислотный хвост. В двойном слое молекул липидов, составляющих естественные мембраны, хвосты ли­пидных молекул обращены друг к дру­гу, а полярные головки располагаются кнаружи, образуя гидрофильные по­верхности.

Наличие в структуре липидов поляр­ных головок и неполярных хвостов при­водит к тому, что естественные мембраны всегда оказываются замкнутыми сами на себя, образуя полые пузырьки, трубча­тые или мешотчатые образования.

В билипидный слой погружены мо­лекулы белков, вес которых примерно равен весу липидов. В связи с тем, что размеры молекул мембранных белков почти в 30 раз больше размеров моле­кул фосфолипидов, белковые молекулы как бы погружены в билипидный слой мембраны и, подобно «островам», со всех сторон окружены «морем липи­дов».

Выделяют три группы мембранных белков: интегральные, полуинтеграль- ные и периферические.

Интегральные белки пронизывают всю толщу мембраны и состоят из участ­ка, богатого неполярными аминокис­лотами, и участков, обогащенных по­лярными аминокислотами. Благодаря этому интегральные белки в мембранах располагаются таким образом, что их неполярный гидрофобный участок по­гружен в билипидный слой, а полярные гидрофильные участки взаимодейству­ют с головками липидов и обращены в сторону водной фазы. Примерами ин­тегральных белков служат переносчик глюкозы и Na⁺/K⁺ насос, локализован­ные в плазматической мембране клеток.

У полуинтегральных белков гидро­фобные аминокислоты располагаются на одном из полюсов белковой глобу­лы, и, соответственно, они погружены в мембрану лишь наполовину.

Периферические белки не имеют ги­дрофобных доменов и располагаются на внешней или внутренней поверхно­сти мембраны. К периферическим бел­кам, например, относятся цитохром с — переносчик электронов в электрон-транспортной сети, расположенной во внутренней мембране митохондрий, и фермент ацетилхолинэстераза.

Структура биологических мембран во многом определяет их общие свой­ства. К ним относятся: текучесть, спо­собность к самосборке, асимметрия и полупроницаемость.

Текучесть мембран клетки и их способность к самосборке определяется тем, что молекулы липи­дов, входящие в их состав, находятся в непрерывном движении, постоянно перемещаются в боковом направлении, а также вращаются вокруг собственной оси. Например, расчеты показывают, что одна липидная молекула способна пройти расстояние, равное длине обыч­ной эукариотической клетки примерно за 5—10 с. Текучесть мембран зависит от длины жирнокислотной цепи молекулы липида и количества двойных связей между составляющими цепь атомами углерода. При этом чем короче и нена­сыщеннее жирнокислотные цепи липи­дов, тем менее плотно они упакованы в составе мембраны, и, следовательно, тем больше ее текучесть. Степень те­кучести или жидкостности мембран во многом определяет их проницаемость. Чем она ниже, тем ниже скорость диф­фузии молекул через билипидный слой. Подвижностью обладают также моле­кулы мембранных белков.

Асимметрия биологических мем­бран проявляется в том, что наружный и внутренний слои их весьма суще­ственно отличаются между собой по составу липидов и белков. Это, в свою очередь, определяет особенности функ­циональных свойств разных участков мембраны. Например, в эндоплазматическом ретикулуме белки-ферменты, синтезирующие липиды, располагают­ся на внешней цитозольной стороне мембраны, а ферменты гликозидазы — на внутренней.

Полупроницаемость естественных мембран связана с неодинаковой их способностью пропускать различные молекулы. Мембраны непроницаемы для крупных молекул, а также для ио­нов и заряженных частиц. В то же время через них беспрепятственно диффунди­руют малые незаряженные молекулы. Мембраны проницаемы также для ма­лых гидрофобных молекул.

Мембраны, входящие в состав раз­ных клеточных структур, отличаются по своему составу, что отражается на их свойствах и функциях.