Класс земноводные или Амфибии – Amphibia

Земноводные – самый малочисленный класс современных позвоноч­ных: в трех отрядах: бесхвостые – Anura (Ecaudata), хвостатые – Urodella (Caudata), безногие – Apoda, около 2500 видов.

Амфибии – первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают мета­морфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шар­нирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно со­членяется с шейным позвонком, небно-квадратный хрящ срастается с моз­говой коробкой (аутостилический череп), а верхний элемент подъязычной дуги (подвесок) превращается в косточку среднего уха – стремечко. Тазо­вый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируется два круга кровообращения, полностью не разобщенные; в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг уве­личивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела зависит от температу­ры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).

Центральная нервная система и органы чувств.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрас­тают. У бесхвостых несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94%, у хвостатых земноводных 0,29-0,36%, у бесхвостых 0,50-0,73%. Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом предков – стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов).

У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью (боковым желудочком) в каждом из них. Скопления нервныхклеток образуют не только полосатые тела в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий (первичный мозговой свод) – архипаллиум (из современных рыб он есть у двоякодышащих). Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишьслегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки – полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как у рыб, отходят 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (XI пара) не развивается.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величи­ной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6-0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных со­ответствует простоте (стереотипности) движений (рис. 50).

Рис. 50. Головной мозг лягушки : А – сверху, Б – снизу, В – сбоку, Г – в продолном разрезе (по Н. П. Наумову, Н. Н. Карташеву, 1979).

Слегка сплющенный спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщение, связанные с отхождением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. По сравнению с рыбами усили­вается разделение серого и белого вещества, т.е. усложняются проводящие нервные тракты. Спинномозговых нервов у бесхвостых 10 пар, у хво­статых – в зависимости от числа позвонков – несколько десятков пар. Симпатическая нервная система у земноводных представлена двумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны позвоночною столба. Ганглии этих стволов соединены со спинномозговыми нервами.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система) осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение. Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящи­ми к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи име­ются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают тем­пературные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо реа­гирует на изменения влажности и, возможно, на изменение химизма окру­жающей среды. В ротовой полости и на языке имеются скопления чувст­вующих клеток, оплетенные нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию ''вкусовых" рецепторов, а служат органами осяза­ния, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой по­лости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обоня­тельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных меш­ков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных меш­ков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и их площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши). Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закры­ты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг. Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах мест обитания, запах "своего" или "чужого" вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы.

У всех земноводных в области хоан (внутренние ноздри) образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием, иннервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости. У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы, полагают, что оно выполняет функцию не только осязания, но и обоняния. Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства зем­новодных. Лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов – европейского протея, подземной саламандры и нескольких других видов – маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки – верхнее и нижнее, и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигатель­ной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30-80 тыс. на 1 мм² сетчатки, а у бесхвостых – до 400-680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие.

Показано, что цветоразличие обеспечивается в так называемом ядре Беллоци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору. В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекоры – ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реа­гируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы – пищу (детекторы формы); вторые – контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста); третьи (детекторы движения) – реагируют на перемещение "пищи", а четвертые – на быстрое и общее затемнение поля зрения (расценивается как сигнал опасности – приближение врага). Существуют и "дирекционные" нейроны, регистрирующие направление движешь "пищи"; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким, образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Со­бираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринима­ют лишь движения мелких объектов или приближение врага; все осталь­ное представляется им индифферентным ''серым фоном". При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих земноводных общее поле зрения равно 360° при значитель­ном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающегося пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зре­ния лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лаби­ринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличи­лись размеры полого выступа (lagena) и возросла площадь чувствующих полей. Возник новый отдел – среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его свя­зана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. По­лость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели. Она распола­гается между челюстной и подъязычной дугами и сохранившийся у многих рыб в виде брызгальца – канала, соединяющего полость глотки с внешней средой. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тон­кой упругой барабанной перепонкой. В полости находится палочковидная косточка – стремечко (stapes), одним концом упирающаяся в барабанную перепон­ку, а другим – в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усиливать сла­бые звуковые колебания. Сравнительно-анатомические и палеонтологиче­ские данные показывают, что стремечко образовалось из гиомандибуляре или подвеска – верхнего элемента подъязычной дуги. Узкий канал – евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Наряду с системой – среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток. Звуки в воде принимаются так называемым macula sacculi – гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки воспринимаются звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у ам­фибий – приспособление к жизни в двух средах – водной и наземной.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вто­рично редуцируются. В воде эти животные используют описанный выше механизм звуковосприятий, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость – стремечко. В ослабленной форме такая звуковая передача возможна и для хвостатых земновод­ных. Таким образом, земноводные обладают достаточно широкими воз­можностями слуха в воде, а бесхвостые – и в воздухе. Последние воспри­нимают звуки от 30 до 15000 Гц. Наличие в гортанно-трахейной полости голосовых складок позволяет бесхвостым земноводным издавать видоспецифические звуки: их громкость усиливается имеющимися у части видов резонаторами – специальными полостями в углах рта, которые при квака­нье раздуваются. Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение; они помогают встрече самцов и самок своего вида и различию чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.