Класс хрящевые рыбы – Chondrichthyes

Морские рыбы (лишь несколько видов живут в пресных водоемах), имеющие хрящевой скелет. Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных. Размеры варьируют от мелких скатов длиной около 15 см до акул длинной в 15-20 м.

Хрящевые рыбы разделяются на два подкласса. Подкласс пластинчатожаберные или акуловые рыбы (Elasmobranchii) с двумя надотрядами: акулы или селяхоидные – Selachomorpha (8 отрядов с 220-250 видами) и скаты, или батоидные – Batomorpha (5 отрядов с 300-340 видами). В подклассе цельноголовые (Holocephali) один отряд – химерообразные (Chimaeriformes), 30 современных видов.

По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возраста­ют относительные размеры головного и спинного мозга (следовательно, увеличивается число нервных клеток), но усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи между ними.

Возрастают относительные размеры переднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки (серое вещество) образуют скопления не только в обоня­тельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но и сплош­ным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднего мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный мозг имеет хорошо развитые зритель­ные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной - гипофиз. Образуется хиазма, перекрест зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке инфор­мации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через деятельность связанных с ним желез, гипофиза и эпифиза, участвуют в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул возрастают относительные размеры мозжечка, на его поверхности образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую коорди­нацию движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии.

Продолговатый мозг удлинен и имеет четко выраженную ромбовид­ную ямку – объемистую полость четвертого желудочка. Это центр регуля­ции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, ды­хательной, пищеварительной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга прини­мать участие в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга.

От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов, XII пара головных нер­вов развита слабо (рис. 48).

Рис. 48. Головной мозг акулы Squalus acanthias сверху и снизу (по Н. П. Наумову, Н. Н. Карташеву, 1979).

Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг, который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежащего в канале, образован­ном верхними дугами позвонков. По сравнению с круглоротыми у хряще­вых рыб возрастает число нервных окончаний спинного мозга, отчетливо выражены брюшные рога серого (нервного) вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисхо­дящие проводящие пути. Проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это, спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглав­ленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать не­направленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозгеимеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электри­ческим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом электриче­ских органов; в свою очередь она контролируется электрическими цен­трами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.

Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у круглоротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи (она появляется лишь у двоякодышащих и у костистых рыб). Связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединение нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее органов чувств круглоротых.

Один из основных органов рецепции – обоняние. Объемистые обонятельные мешки парные. Каждый из них лежит в хрящевой обонятельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внутренняя по­верхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятель­ным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикрытая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Поэтому рыба мо­жет ощущать запах схваченной добычи. Эксперименты показывают высо­кую чувствительность органов обоняния. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи (кровь, слизь) за 400-500 м, обнаруживают мясо, положенное в плотный мешок. Вероятно, при помощи органов обоняния одиночно живущие особи разного пола находят друг друга в сезон раз­множения, улавливая выделения ректальной железы. Ямковидный орган, расположенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служат детектором солености.

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в коже проходит канал боковой линии; на голове, а у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках расположены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боко­вой ветви блуждающего нерва (X пара). Реснички чувствующих клеток воспринимают даже слабые токи воды. У примитивных акул (плащеносная акула) и у химер настоящего канала нет. Орган боковой линии у них имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, также местами ветвящейся. Органы боковой линии воспринимают механические перемещения частиц воды, и, возможно, инфразвуковые колебания. Они играют важную роль при видовом общении (определение положения соседа в группе), при поисках пищи и избежании опасности (обнаружение приближающейся добычи или хищника) и при ближней ориентации (избежание столкновений с неподвиж­ными предметами). В последнем случае боковая линия дает возможность "эхолокации" – улавливания отраженных от дна подводных предметов, волн, вызванных движением самой рыбы.

При характеристике отряда электрических скатов указывалось, что помимо разрядов, используемых при защите и нападении, они создают во­круг себя электрическое поле, генерируя слабые разряды, и используя его для ориентации (улавливая изменения поля при входе в него нового объ­екта). Слабо развитые электрические органы обнаружены и у других ска­тов; они генерируют слабые электрические поля. Улавливая изменения электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и положе­ние посторонних предметов, попавших в поле. Предполагают, что рецепторными органами, улавливающими изменения электрического поля, слу­жат рецепторы канала боковой линии.

Электрические органы скатов представляют собой сильно изменен­ные участки поперечно-полосатой мускулатуры. Особенно они велики у электрических скатов, составляя до четверти веса рыбы. Мышечные во­локна преобразуются в электрические пластинки, отделенные друг от дру­га студенистой соединительной тканью.

В каждой пластинке снизу подходит и сильно ветвится веточка нер­ва. Нижняя часть пластинки и всего органа электрически отрицательна, верхняя – положительна. Скопления 35-40 рядов электрических пластинок образуют призмы, разделенные друг от друга стенками волокнистой со­единительной ткани. Каждый орган состоит из 350-600 призм, содержа­щих в совокупности до 100-200 тыс. электрических пластинок. К электрическому органу подходят мощные ветви головных нервов (VII, IX, X). Электрический орган действует по принципу Лейденской банки, накапливая электричество, образующееся в процессе обмена в электрических пластинках. Мощные разряды при защите и нападении, достигающие у скатов в 60-300 Вольт при силе тока до 5 Ампер происходят, под воздействием импульсов из электрических ядер продолговатого мозга. По некоторым данным скаты могут генерировать с интервалами в доли секунды до 100 разрядов без заметного снижения их мощности.

Глаза хрящевых рыб крупные, с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком, имеют типичное для всех рыб строение. Около глаза кожа образует невысокий валик – неподвижное кольцевидное веко. У некоторых акул есть подвижная мигательная перепонка. У акул и химер глаза подвижны. Глаза – рецепторы близкой ориентации: контуры предметов и их движения крупные виды различают, видимо, не далее 10-15 м. У мелких видов дальность видения меньше, она зависит от освещенности и от прозрачности воды. Зрение у хрящевых рыб черно-белое; цветов они не различают (ахроматы).

Органы слуха и равновесия хрящевых рыб представлены только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу. Парные – по одной с каждой стороны – слуховые капсулы врастают в заднебоковую стенку моз­гового черепа. Внутреннее ухо – собственно перепончатый лабиринт – включает круглый и овальный мешочки и соединенные с последним хо­рошо развитые три полукружных канала, лежащие во взаимно перпенди­кулярных плоскостях. Полукружные каналы выполняют роль органа рав­новесия; круглый и отчасти овальный мешочки – органы слуха восприни­мают преимущественно низкие звуки (в пределах 100-2500 Гц). Слух игра­ет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые "'механические" звуки, возникающие при движении, захватывании и раз­грызании добычи. Некоторые виды способны издавать и специальные сигнальные звуки, обеспечивающие защиту индивидуального участка, взаимное общение партнеров по стае и облегчающие встречу при размно­жении.

Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотке. Осязательные тельца на участках тела с сильно развитой плакоидной чешуей, видимо, отсутствуют или развиты слабо; более обильны они на участках голой кожи, на брюшной поверхности скатов. Усики нарыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут вкусовые почки.