Нейроны и глиальные клетки центральной нервной системы

Нейроны (огромное разнообразие типов, до сих пор плохо классифи­цированное)

Клетки глии

Астроциты (разные)

Олигодендроцит

Клетки хрусталика

Клетка переднего эпителия хруста­лика

Волокно хрусталика (клетка, содер­жащая кристаллин)

Пигментные клетки

Меланоцит

Эпитальная клетка пигментного слоя сетчатки

Половые клетки

Оогоний/ооцит

Сперматоцит

Сперматогоний (стволовая клетка сперматоцита)

Питающие клетки

Клетка фолликула яичника

Клетка Сертоли (в семеннике)

Эпителиальная клетка тимуса

Клеточные фенотипы различны по морфологиям. Морфология клеток в основном определяется их функцией. Клетки сходные по морфологии, функции, биохимии составляют ткань. Основные типы клеток:

1. Клетки эпителия. Внешняя поверхность тела и почти все внутренние поверхности покрыты непрерывным слоем клеток, который называется эпителием и состоит из эпителиальных клеток. Эта ткань отличается плотными межклеточными контактами и формирует прочный покров, непрони­цаемый для жидкостей.

Эпителиальные клетки полярны, так как их поверхности (апикаль­ная и базолатеральная) различаются. Эти клетки имеют широкий спектр специализации, и одной из наиболее значимых функций является их способ­ность секретировать жидкости. Иногда эти вещест­ва секретируются непосредственно на поверхность клетки, в других случаях клетки эпителия форми­руют протоки или каналы, через которые секрет выводится из ткани. Некоторые эпителиальные клетки выделяют секрет непосредственно в кровь; эти клетки обычно расположены вблизи капилляр­ной сети.

Клетки соединительной ткани. Клетки со­единительной ткани выполняют опорную, соеди­нительную и питательную функции в отношении клеток других тканей. Многие типы клеток этой группы производят значительные количества вне­клеточного матрикса. Организация это­го матрикса в основном имеет белковую природу; он содержит различные типы коллагенов и другие структурные белки, такие как фибронектин, ламинин и витронектин. Одна из основ­ных функций соединительной ткани — синтез уникальных типов коллагена и других молекул матрикса. Важным структурным элементом, со­стоящим из соединительнотканных клеток, явля­ется базальная пластинка; на ней расположено большинство эпителиальных клеток. Хотя базальная пластинка в основном состоит из веществ, синтезированных клетками соединительной ткани, другие типы клеток тоже иногда вносят вклад в ее состав.

Фибробласт— относительно недифференциро­ванная клетка соединительной ткани.

Он служит клеткой-предшественником, из которой формиру­ются другие клетки соединительной ткани, вклю­чая адипоциты (клетки жировой ткани), гладкие мышечные клетки и клетки, продуцирующие кост­ную и хрящевую ткань. Определенные фибробласты специализированы на продукции, модифика­ции и перестройке костей и хрящей. Эти клетки называются остеобластами, остеоцитами, хондробластами и хондроцитами. Построение кости и хряща — динамический процесс, который длится в течение всей жизни организма. Клетки крови, включая эритроциты, моноциты, нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, тромбоциты, происходят из клеток соединительнойткани. Эти клетки продуци­руются миелоидной тканью внутреннего отдела костей, называемой костным мозгом.

Клетки мышечной ткани.Третьей основной тканью является мышца. Хотя все клетки этой тка­ни специализированы на сокращении, они обычно заметно отличаются друг от друга морфологически и функционально. Существуют четыре вида сократи­мых клеток: клетки скелетных или поперечнополоса­тых мышц, клетки сердечной мышцы, клетки гладкой мускулатуры (производные фибробластов) и мио- эпителиальные клетки (производные эктодермы).

Клетки скелетных мышц обычно имеют сильно удлиненную форму, их часто называют мышечны­ми волокнами. Отдельное мышечное волокно (клетка) представляет собой синцитий, который содержит множество ядер и общую цитоплазму. Новые мышечные волокна образуются при слия­нии миобластов. Клетки сердечной мышцы, как и клетки поперечнополосатых мышц, формируют синцитий. Сократительные белки (мио­зин, актин и другие структурные белки) организо­ваны в правильную линейную структуру, называе­мую саркомером.Клетки гладкой мускулатуры не формируют синцитий. Они собра­ны в длинные пучки, и их сокращение гораздо сла­бее и длительнее, чем у клеток поперечнополосатой или сердечной мышцы. Гладкомышечные клетки, важный компонент кровеносных сосудов, участвуют в распределении кровотока, особенно в системе мик­роциркуляции. Миоэпителиальные клетки также не имеют поперечной исчерченности и развиваются, скорее, из эктодермы, чем из мезодермы, которая является предшественником всех остальных мы­шечных клеток. Эти сокращающиеся клетки регули­руют ответ определенных чувствительных клеток, таких как клетки радужной оболочки, потовых, мо­лочных и других желез, реагирующих на сенсорные стимулы.

Клетки нервной ткани.Нервные клетки, чет­вертый класс основных тканей, характеризуются своей «раздражимостью» и способностью прово­дить электрические импульсы. Эти клетки состав­ляют основную коммуникативную сеть организма.

Нейроны делятся на три больших группы: унипо­лярные, биполярные и мультиполярные. Эта клас­сификация отражает различия в количестве и рас­положении отростков, исходящих из тела нервной клетки.Простейший униполярный нейрон имеет один главный отросток со многими ответвле­ниями; одно из них служит аксоном, а другие — дендритами. У беспозвоночных в основном найде­ны униполярные нейроны. Биполярные нейроны имеют два основных отростка: дендритный отрос­ток с множеством ответвлений, который проводит информацию от периферии к телу клетки, и аксон, который передает информацию от клетки к другим нейронам или клеткам-мишеням. Аксоны нейронов заканчиваются межнейронными соединениями, которые называются синапсами.Электрические им­пульсы передаются от одного нейрона к следующему путем секреции химических веществ — нейро­трансмиттеров в области синаптического контакта.

Биполярные нейроны передают сигналы в цен­тральную нервную систему (ЦНС) через каскады межнейронных связей. Мультиполярные нейроны преобладают в ЦНС позвоночных. Эти клетки имеют единственный аксон и сложную сеть денд­ритных контактов. Например, мультиполярный ак­сон двигательного нейрона спинного мозга имеет умеренное количество дендритов — около 10 000. Примерно 2000 этих дендритных контактов прихо­дится на тело клетки и около 8000 — соединяется с дендритным деревом. Клетка Пуркинье мозжечка, самыйбольшой мультиполярный нейрон, имеет около 150 000 дендритных контактов.

Второй крупный класс клеток нервной системы составляют клетки глии. В ЦНС клеток глии по­звоночных примерно в 10-15 раз больше, чем ней­ронов. Клетки олигодендроглии, шванновские клетки и астроциты — три основных типа глиаль­ных клеток. В ЦНС клетки глии выполняют самые разнообразные функции, в том числе:

I - служат опорными элементами для нейронов, разделяют и изолируют нейроны друг от друга;

II - продуцируют миелин, служащий изолирую­щей оболочкой и необходимый для некото­рых видов нейронов;

III - выполняют роль «уборщиков», удаляя остат­ки клеток;

IV - участвуют в формировании непроницаемого клеточного барьера между головным мозгом и капиллярами, так называемого гематоэнцефалического барьера.

Клетки глии выполняют и другие важные функ­ции в ЦНС, которые пока не изучены до конца.

При морфологическом, биохимическом и функциональном разнообразии клеток, которое было представлено выше клетки имеют основные структуры:

- ядро;

- цитоплазма;

- оболочка (плазматическая мембрана и гликокаликс)

1. Клетки, синтезирующие белки (синтетический тип)— фибробласты; эпителиоциты некоторых желез; нейроны; плазмоциты, секретирующие антитела.

При световой микроскопии активность этих клеток оценивают по следующим критериям: размер ядра, состояние хроматина, количество ядрышек; насыщенность цитоплазмы РНК — базофилия цитоплазмы при окрашивании гематоксилином и эозином, положительная реакция на пиронин (метод Браше); для нейронов используется метод Ниссля.

Типичными ультрамикроскопическими признаками клеток, актив­но синтезирующих белки, является крупное ядро с превалированием эухроматина (где происходит транскрипция с образованием мРНК), наличие ядрышек (образующих субъединицы рибосом) вблизи кариолеммы, богатой ядерными порами (для эффективного транспорта меж­ду ядром и цитоплазмой. Типичный набор органелл в цитоп­лазме включает развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Плазмолемма неровная с инвагинациями и призна­ками везикуляции, может иметь зоны адгезивных и специализирован­ных контактов.

В некоторых случаях для визуализации белок-синтезирующих кле­ток используют иммуноцитохимическое исследование, направленное на выявление специфического секреторного продукта — например, гормона или муцинов.

2. Клетки, участвующие в метаболизме липидов(гепатоциты, адипоциты) и/или продуцирующие стероидные гормоны(эпителий коркового вещества надпочечников, клетки гранулезы фолликулов и желтого тела яичника, гландулоцит яичка (клетки Лейдига)).

Типичными особенностями этих клеток является активное ядро (син­тез ферментов) с ядрышками. В цитоплазме развиты органеллы, прини­мающие участие в метаболизме липидов и углеводов — гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии (с тубуло-везикулярными кристами при синтезе стероидов); включения липидов и/или гликогена. Поверхность таких клеток, как правило, имеет микро­ворсинки, повышающие обменную площадь плазмолеммы.

3. Клетки, выполняющие функцию детоксикации и цитопро­текции(гепатоциты, клетки Клара, пигментные клетки).

Имеют развитую гладкую эндоплазматическую сеть, в составе ко­торой — ферменты антиоксидантной системы, пероксисомы, протеасомы, цитоплазма, богатая белками теплового шока. В пигмент­ных клетках (меланоциты, пигментный эпителий глаза) могут присутствовать специализиро­ванные структуры — меланосомы, защищаю­щие клетки от ультрафи­олетового излучения.

4. Фагоцитирующие клетки(нейтрофилы, клетки системы фагоци­тирующих мононуклеаров).

Способны к распоз­наванию и захвату ве­ществ, частиц, микроор­ганизмов. Плазмолемма таких клеток неровная с инвагинациями и выростами. Цитоплазма богата лизосомами, образующимися за счет ком­плекса Гольджи, развита система эндосом. Для выявления таких клеток и оценки их активности используют цитохимические, иммуноцитохимические методы и электронную микроскопию.

5. Транспортирующие клетки(эпителий кишки, почки, цилиарный эпителией глаза, эпендимоциты, клетки исчерченных протоков слюн­ных желез, эпителий слизистой оболочки желчного пузыря, эндотелий сосудов).

Типичной особенностью является полярность - базальный полюс содержит ядро, фиксирован к базальной мембране, плазмолемма формирует инвагинации и складки, между которыми рас­положены митохондрии. Апикальный полюс клетки имеет мно­гочисленные микроворсинки и пиноцитозные пузырьки. Селективность транспорта достигается закрытием межклеточных пространств с по­мощью плотных контактов (обеспечивающих химическую изоляцию) и адгезивных поясков и десмосом (обеспечивающих механическую связь между клетками).

6. Клетки с высокой механической резистентностью(эпителиоциты многослойных эпителиев).

Выполнение такой функции возможно за счет специализации плазмолеммы, мощного цитоскелета и развитых межклеточных контактов. Для плазмолеммы характерно наличие особых белков подмембранного слоя, обеспечивающих увеличение ее толщины в 3 — 5 раз (инволюкрин, кертолинин и пр.). В структуре цитоскелета доминирующие элементы — это про­межуточные филаменты, кото­рые могут объединяться и фор­мировать фибриллы, связанные между собой белком филлагрином. Между клетками развиты контакты, обеспечивающие ме­ханическую связь — десмосо­мы, адгезивные соединения, ин­формационный обмен — щеле­вые контакты. Мощный цитос­келет присутствует также в ней­ронах, имеющих отростки.

7. Клетки, способные к со­кращению(гладкие миоциты, кардиомиоциты, скелетная мы­шечная ткань, миоэпителиоцигы, миофибробласты).

В цитоплазме таких структур развит сократительный ап­парат — миофиламенты, которые могут формировать миофибриллы. Их наличие в цитоп­лазме определяет феномен по­перечной исчерченности. Поскольку со­кращение — это энергозависимый процесс, элементы цитоскелета всегда связаны с митохондриями, а также с цистернами гладкой эндоплазматической сети, которые депонируют Са²⁺. Иммуноцитохимическое выявление сократимых клеток основано на определении белков миофиламентов — актина, тропонина, тропомиозина, миозина. Кроме того, ряд нарушений процес­са сокращения связан с изменением опорных структур и белков плазмолеммы, что определяет интерес к выявлению десмина, дистрофина и пр.

Это далеко не полный перечень функциональных типов клеток, ряд клеток совмещает в себе структуры и функции нескольких типов. При­мером могут быть сенсорные клетки органов чувств, механорецепторные клетки и пр.