Спорогенез. Гаметогенез

Бесполое размножениерастений и грибов осуществляется спорами, то есть специализированными клетками, служащими для размножения и расселения (рис. 42).

Рис. 42. Споры некоторых агариковых грибов.

Количество спор, образуемых одним растительным или грибным организмом, может быть весьма велико. Споры не дифференцированы в половом отношении. У водорослей и грибов они диплоидны или гаплоидны. Споры высших растений всегда гаплоидны. У части водорослей и многих грибов споры снабжены ундулиподиями (жгутиками) и подвижны – такие споры называются зооспорами.

Споры наземных растений обычно не имеют приспособлений для активного движения и защищены от высыхания твердой клеточной оболочкой, состоящей из двух слоев – тонкого, проницаемого внутреннего слоя (интины) и толстого, непроницаемого для воды и газов внешнего слоя (экзины).

Организм, производящий споры, получил название спорофита,а процесс образования спор – спорогенеза.У растений споры образуются в спорангиях (если зооспоры – то в зооспорангиях). Спорангий водорослей (низшие растения) обычно одноклеточный; содержимое этой единственной клетки делится, в результате чего формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании оболочки спорангия. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, имеющий одно- или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий (от греческого «архе» – начало), из которой в дальнейшем образуются споры. Из клеток археспория споры возникают в результате мейоза. На гаплоидном организме (некоторые грибы) споры образуются в результате митотического деле­ния. При прорастании такие споры воспроизводят новую особь, идентичную материнской. На диплоидном организме формированию спор предшествует мейоз. Из спор, образовавшихся в результате мейоза, при прорастании возникает гаплоидный организм, который будет размножаться половым способом (за счет образования гамет) – гаметофит (заросток),не идентичный диплоидному материнскому спорофиту.

У низших растений, мхов и даже у многих современных высших сосудистых споровых растений (хвощей, плаунов и папоротников) все споры одина­ковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равноспоровые организмы. У многих растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и цветковые) на одной и той же особи или на разных особях одного вида образуются споры двух типов, различные по размерам и физиологическим особенностям. Такие растения называются разноспоровыми (некоторые плауны и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). Относи­тельно более мелкие споры (микроспоры) (рис. 43) образуются в микроспорангии, а более крупные (мегаспоры) – в мегаспорангии. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту (мужской особи), на котором возникают мужские половые органы – антеридии. Мегаспоры при прорастании образуют женский гаметофит (женскую особь), несущий женские половые органы – архегонии.Разноспоровость эволюционно возникла у высших растений (некоторые плауновидные и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Рис. 43. Микроспоры цветковых растений . А – магнолия, Б – сусак, В – джузгун, Г – пион, Д – лютик, Е – истод.

Половое размножение – это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Для полового процесса необхо­димы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологиче­ски различных типа половых клеток (гамет)с перекомби­нированными родительскими хромосомами, которые сливаются и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особь

Организмы, на которых формируются гаметы, называются гамето­фитами, а процесс образования гамет – гаметогенезом.У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах – гаметангиях.Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как мужские, так и женские гаметангии. У разноспоровых растений обычно из микроспор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гаметофиты с женскими гаметангиями.

В связи с тем, что разные растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают несколько типов полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей и грибов, лишенных твердой оболочки, сливаются целые одноклеточные организмы. Такой половой процесс называется хологамией.

Если в половом процессе участвуют специализированные половые клетки – гаметы, то такой процесс называется гаметогамией (рис. 46). Гаметы, образующиеся в гаме­тангиях, могут быть морфологически однотипны, тогда их называют изогаметами. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом различии, а половой процесс такого типа на­зывают изогамным. Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные гаметы различаются по величине (одна пре­восходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гетерогамный половой процесс. У некоторых грибоподобных организмов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный.Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса неподвижна, лишена жгутиков (ундулиподиев), имеет крупные размеры и большой запас пита­тельных веществ. Мужская гамета (сперматозоид) – маленькая, подвижная, со жгутиками (ундулиподиями), либо без жгутиков (тогда она называется спермий); состоит из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы. Неподвижная яйцклетка образуется либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые).

Оогоний (от греческого «оон» – яйцо, «гоне» – рождение) обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водорослей) многоклеточный. Архегоний(от греческого «архе» – начало) – женский половой орган высших архегониальных растений – мхов, плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором помещается яйцеклетка, и удлиненной шей­ки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослойную стенку. По каналу шейки, заполненному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко и один из них сливается с яйцеклеткой.

Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий(от греческого «антерос» – цветущий) – это одноклеточный (у большинства низших растений) или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имеющий у разных систематических групп различную (округлую или овальную) форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии капельно-жидкой воды. Наличие ее – обязательное условие для осу­ществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, исключая семенные растения. У цветковых растений произошла полная редукция гаметангиев, однако половые клетки (спермии и яйцеклетки) образуются и участвуют в половом процессе.

Помимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление у растений чаще всего известно под названием апомиксиса(от греческого «апо» – от (без) и «миксис» – сме­шение). Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений (часть розоцветных, сложноцветных), особенно у ряда культурных растений (свекла, хлопчатник, лен, табак).

Рис. 44.Различные типы полового размноже­ния у растений, водорослей и грибов (схема). А – изогамия (харак­терна для некоторых водорослей); Б – гетерогамия (некоторые водоросли); В – оогамия (некоторые водо­росли, все высшие растения); Г – конъюгация (некоторые водоросли).

Половая и бесполая формы размножения имеют определенные био­логические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически нетождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, а половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе. При бесполом размно­жении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется чередование полового и бесполого поколений. При чередовании поколений гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется следующим в череде поколений гаметофитом.

Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфологически, так и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений) (у многих водорослей) или резко различными (гетероморфное чередование) (у некоторых водорослей и всех высших растений).

Таким образом, у разных групп водорослей встречаются обе формы чередования поколений. Для высших растений характерно только гетероморфное чередование. Оба поколения развиваются либо независимо как самостоятельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спорофит развивается на зеленом гаметофите. У семенных растений крайне редуцированный бесхлорофилльный женский гаметофит не покидает спорофит. У всех высших растений, кроме мхов, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и недолговечен. Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной (n) и диплоидной (2n). Эта смена обеспечивается благодаря мейозу, протекающему у всех высших растений при спорогенезе, и половому процессу.

Ди­плоидный спорофит высших растений всегда производит гаплоидные мейоспоры. Из них вырастает гаплоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные митогаметы (половые клетки, образованные в процессе митоза). При слиянии гамет восстанавливается диплоидное число хромосом в зиготе, из которой вы­растает диплоидный спорофит.

Задание 1

1. Заполните таблицу предоставив общую характеристику бесполого и полового размножения.

Таблица 3 - Общая характеристика бесполого и полового размножения

Задание 2

1. Спорообразование у плесневого гриба. Нанесите пипеткой каплю воды на предметное стекло, возьмите пинцетом несколько нитей мицелия плесневого гриба, положите их в каплю воды на предметное стекло и накройте покровным стеклом. Рассмотрите препарат под малом и большом увеличением микроскопа. В поле зрения видны ветвящиеся полупрозрачные и тонкие нити – гифы. Найдите среди гиф спорангии – круглые черные коробочки на длинной ножке (спорангиецосце), заполненные мелкими спорами округлой формы. Некоторые из спорангиев могут оказываться разорванными, и в таких случаях вокруг них видны высыпавшиеся мелкие округлые клетки – споры. Внутри спорангия обнаруживается колонка – утолщенный вырост спорангиеносца; форма и размеры колонки постоянны у определенных видов грибов. Зарисуйте мицелий плесневого гриба, на рисунке обозначьте: мицелий, гифы, спорангий, споры.