Дробление у хордовых животных

А – ланцетник (полное равномерное)

Б – амфибии (полное неравномерное)

В – птицы (неполное дискоидальное)

Г – млекопитающие (полное асинхронное неравномерное)

1 – анимальный полюс зародыша

2 – вегетативный полюс зародыша

3 – зародышевый диск

Биологическое значение процесса дробления заключается в том, что:

происходит увеличение количества клеток, накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Дробление завершается образованием бластулы. Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.

Бластула имеет стенку (слой клеток) – бластодерму. Внутри бластул находится полость – бластоцель или первичная полость тела, заполненная жидкостью. Жидкость секретируется бластомерами. В бластуле различают крышу (там, где был анимальный полюс яйцеклетки) и дно (вегетативный полюс клетки) и между ними краевую зону.

Выделяют несколько видов бластулы, строение зависит от типа дробления:

1.Целобластула (типичная бластула) имеет однослойную бластодерму, бластомеры почти имеют

одинаковые размеры. В центре располагается

бластоцель (ланцетник).

1.

2.Амфибластула– бластодерма многослойная,

бластомеры имеют неодинаковую величину

на вегетативном полюсе – крупнее,

на анимальном – мельче. Бластоцель мала

и смещена к анимальному полюсу (амфибий).

3.Дискобластула – дробление идёт

Зародышевый диск     Бластоцель

только на анимальном полюсе бластоцель

располагается в виде узкой щели между

желтком и зародышевым диском, который

располагается на желтке (птицы, рептилии).

(Образуется при неполном дискоидальном

дроблении и у резко-телолецитальных яиц)

4.Перибластула - центральная часть зародыша

заполнена желтком, бластодерма состоит из

одного слоя клеток (у членистоногих) (у

центролецитальных яиц, с неполным

поверхностым дроблением).

5.Бластула в виде морулы – зародыш имеет вид

плотного комка клеток, бластоцель отсутствует

(у некоторых кишечнополостных)

6.Стерробластула – имеется небольшая бласто

Эмбриобласт   Трофобласт

цель в центре (моллюски).

7. У млекопитающих образуется при дроблении зародыш – бластоциста. В ней различают стенку трофобласт и небольшое скопление бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта-эмбриобласт. Такая структура соответствует бластуле, но не гомологична, т.е. стенка бластоцисты не принимает участие в построении тела зародыша.

На стадии бластулы могут быть обнаружены презумптивные

зачатки.

Презумптивные зачатки (лат. – ожидаемые) – области раннего зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка, хорда, зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Место расположения презумптивных зачатковбудущих органов было установлено с помощью методики маркировки частей зародыша, которая была предложена в 1925 г. В. Фогтом.

Пропитанные красителем (метиленовый синий) кусочки агар-агара прикладывают к поверхности эмбриона в различных местах. Благодаря диффузии красителя определенная группа клеток оказывается окрашенной.

Можно затем проследить, какие органы образовываются из этих участков в процессе последующих стадий эмбрионального развития. Методика маркировки частей зародыша сыграла большую роль и в изучении процессов гаструляции.

Гаструляция – период образования зародышевых листков. Гаструляция сложный процесс химических и морфологических изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Ранняя гаструла образуется различными способами:

Инвагинация (впячивание) – впячивание дна бластулы внутрь. У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма.

Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова.

У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие взрослого организма

У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот превращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончательный) рот образуется на противоположном конце.

Иммиграция (выселение клеток) – второй способ гаструляции. Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Характерен для кишечнополостных (медуз).

Эпиболия (обрастание) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий

Деляминация (расслоение) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.

После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Мезодерма образуется двумя способами:

- телобластическим;

- энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых животных (большинство типов беспозвоночных). На границе между эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора располагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и образуют мезодерму.

Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хордовых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.

Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.

Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин)