Проблемы систематики прокариот

Проблемы систематики бактерий стали настоятельными в связи со стремительно увеличивавшимся объемом знаний.

В 1872 г. Ф. Кон (F. Cohn, 1828–1898) разделил бактерии на группы по морфологическим признакам: кокки, короткие палочки, удлиненные палочки, спирали.

В 1909 г. С. Орла-Йенсен сделал попытку классифицировать бактерии на основе известных к тому времени физиологических признаков.

Важным шагом в развитии систематики прокариот явилось использование признаков, дающих информацию о химическом строении клетки: состав оснований ДНК, ДНК–ДНК и ДНК–РНК-гомологии, аминокислотная последовательность белков, строение рибосом, компонентов клеточной стенки и т.д.

Группа систематиков бактерий использовала иной подход для определения степени сходства между прокариотами – нумерическую систематику. В основе ее лежат идеи, сформулированные в середине XVIII в. французским ботаником М. Адансоном (М. Adanson, 1727–1806): все признаки объекта считаются равноценными; при описании исследуемого объекта используется максимальное количество признаков, которые могут быть изучены и определены; степень сходства устанавливается на основании количества совпадающих признаков и выражается в виде коэффициента сходства.

Классификация, построенная на принципах М. Адансона, – трудоемкий процесс, поэтому свое развитие и практическое применение она получила лишь в последнее время в связи с успехами в области вычислительной техники. Преимущества ее заключаются в формальном устранении элемента субъективности, поскольку все признаки объекта принимаются равноценными. Однако очевидны и ее слабые стороны. Как правило, для оценки сходства прокариот используют порядка 100 признаков, что составляет приблизительно 10% от количества признаков, определяющих бактериальный фенотип. Следовательно, учитывается только незначительная часть признаков классифицируемого объекта.

Нумерическая таксономия может быть полезна при оценке степени сходства между таксонами невысокого ранга (виды, роды), но прямого отношения к созданию филогенетической системы прокариот не имеет.

Наиболее полно задача быстрой идентификации прокариотных организмов решается с помощью Определителя бактерий Берги, выпускаемого периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.X. Берги (1860–1937); девятое издание в 4 томах вышло в 1984–1989 годах, десятое издание в двух томах вышло в 1994 году.

В девятом издании Определителя бактерий Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae, разделены на 33 группы. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например: грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 4), анаэробные грамотрицательные кокки (группа 8), грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры (группа 13), cкoльзящие бактерии, образующие плодовые тела (группа 24). Основная идея классификации «по Берги» – легкость идентификации бактерий. Для идентификации используют совокупность признаков: морфологических (форма тела; наличие или отсутствие жгутиков; капсулы; способность к спорообразованию особенности внутриклеточного строения; окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры), физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешней среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями).

Для Определителя бактерий Берги характерен отказ от построения классической иерархической системы классификации. Ценность Определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий.

В этом же руководстве предложена схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны (отделы, классы). В основу деления на отделы положено строение клеточной стенки. Название и краткая характеристика отделов и классов представлены в тексте. Представленная в Определителе бактерий Берги система классификации является строго идентификационной и не решает задачи выявления эволюционных связей между ирокариотами. В то же время конечной целью является построение такой системы, в основе которой лежали бы родственные связи между прокариотными организмами. Первая попытка в этом направлении принадлежит С. Орла-Йенсену. С. Орла-Йенсен исходил при этом из предположения, что, поскольку на первобытной Земле отсутствовало органическое вещество, первые бактерии должны были быть автотрофами. В качестве самых примитивных бактерий он рассматривал аэробные бактерии, окисляющие метан. Позднее такие попытки предпринимались крупнейшими микробиологами А. Клюйвером, К. ван Нилем, Р. Стейниером.