Функция почвы, как стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов

Данная функция почвы обусловлена тем, что в нее поступают разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, жи­вотных (аминокислоты, белки, витамины, спирты и др.), которые могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых орга­низмов (Троицкий, 1960; Пейве, 1961; Орлов, 1974, 1990; и др.).

Рассматриваемая проблема по отношению к почвенной экологии имеет несколько аспектов, среди которых к важнейшим относит­ся выявление вклада почвенных биохимических взаимовлияний в общую динамику экосистем и формирование биологической продукции. Практика показывает, что в ряде случаев существен­ные стороны жизни наземных биоценозов контролируются рассматриваемой функцией почв.

В качестве примера можно привести почвоутомление, когда почвы снижают свою производительную способность несмотря на достаточное количество в них элементов питания и благопри­ятные климатические условия. Обычно это происходит на землях при монокультуре. Почвоутомление может быть вызвано развити­ем специфических патогенных микроорганизмов, паразитирую­щих на определенных видах растений, увеличением засоренности посевов сорняками и ухудшением водно-воздушного режима поч­вы. Нередко отмечается угнетение растений под действием корне­вых выделений (костер безостый, гваюла и др.). Угнетение одного вида другим неоднократно наблюдалось у лесных насаждений.

Часто наблюдается и безразличное отношение растений как к собственным, так и к чужим корневым выделениям. Например, конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют признаков самоотравления через корневые выделения (Иванов, 1973). Индифферентны к выделениям друг друга дуб и ель.

Говоря о конкретных проявлениях почвенной функции стиму­лятора и ингибитора в связи с выделениями растений, необходимо отметить сложность установления ее конкретного результирую­щего действия. Это обусловлено несколькими причинами. Одна из них — возможность противоположно направленных влияний воздушных и почвенных выделений, которые, в частности, обна­ружены у дуба и березы бородавчатой.

Другой важный факт, ко­торый необходимо постоянно учитывать, — зависимость действия выделений живых организмов от их концентрации. Так, малые концентрации выделений дуба оказывают положительное влия­ние на сосну, а большие — отрицательное. Аналогичная картина наблюдается у сосны и березы.

Таким образом, косвенная оценка рассматриваемой функции почв по отношению к конкретному растению только на основа­нии учета особенностей видового состава биоценоза далеко не всегда возможна. Поэтому все большее значение приобретает прямое определение биологически активных соединений непос­редственно самой почвы (Галстян, 1978, 1987).

Трудности диагностики активаторно-ингибиторных особенностей почв по отношению к тому или иному виду растений обусловлены также эффектами взаимодействия и изменчивости других биогеоценотических функций почвы. Так, лучший рост сосны с неболь­шой примесью березы, наблюдавшийся в опытах (Кабашникова, 1971), может быть связан не только с тем, что выделения березы в небольших концентрациях положительно влияют на сосну, но и с обогащением почвы листовым опадом березы, т.е. усилением почвенной функции источника элементов питания.

Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от выде­лений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние на питание растений (Красильников, 1960). Существуют микробы-антагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганизмов путем выделения веществ типа антибиотиков.

В связи с тем, что микроорганизмы образуют сообщества в ри­зосфере растений, суммарный результат (активация и ингибирование жизнедеятельности растений) будет зависеть не только от особенностей фитоценоза, но и от видового состава микробио­ценоза.

Необходимо отметить, что состав и активность микроорганиз­мов ризосферы одного растения может изменяться при действии на них корневых выделений другого растения при совместном произрастании.

Говоря о механизмах биохимического взаимовлияния живых организмов в почве, следует отметить их многоплановость. Мож­но вычленить рассмотренное выше непосредственное действие самих продуктов выделения и опосредованное влияние метаболи­тов через их воздействие на доступность элементов питания и из­менение рН почвы.

Примером влияния метаболитов на пищевой режим почвы может служить усвоение элементов питания из нерастворимых органических веществ под действием внеклеточных ферментов рас­тений и микроорганизмов. Известно также, что корни растений выделяют органические кислоты (яблочную, щавелевую, янтарную и др.), с помощью которых происходит растворение и усвоение ряда минеральных соединений из почвы (Колесниченко, 1976; Остроумов, 1986; и др.).

Изменение рН почвенных растворов под действием выделений живых организмов установлено давно. Хорошо известно подкис­ляющее влияние корневых систем хвойных пород. Например, в зоне распространения корней сосны концентрация водородных ионов выше на 0,2-0,4, а иногда на 0,5-0,8, чем за ее пределами (Ковда, 1973). Влияние на рН почвы оказывается важным фактором взаимодействия живых организмов, поскольку оптимальное раз­витие многих из них может осуществляться в узком диапазоне рН. Так, М.В. Марков на основании обобщения имеющихся материалов приводит следующую шкалу кислотности почвы, пока­зывающую пределы рН, обеспечивающие наилучшие условия для роста и развития культурных растений: люпин хорошо растет при рН 4—5; картофель — 5; овес, лен, рожь — 5—6; клевер, горох, пшеница — 6—7; свекла — около 7; люцерна — 7—8; хлопчат­ник — 7,5—8,5. При рН 4 развитие всех культурных растений по­давляется высокой кислотностью, а при рН 8,5 — высокой ще­лочностью (Иванов, 1973).

Активаторно-ингибиторная функция зависит не только от ха­рактера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но и от динамики других ее компонентов. Установлено, что об­мен корневыми выделениями происходит в широком диапазоне почвенной влажности — от 25 до 90% полной влагоемкости. Од­нако интенсивный обмен корневыми выделениями и их активное биохимическое взаимовлияние наблюдаются при влажности около 70%. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравне­нию с оптимальными значениями вызывает торможение поглоти­тельной деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями.

Одним из практических следствий изучения изменчивости активаторно-ингибиторной почвенной функции является учет полученных данных для оптимизации структуры посевов. Надо обратить внимание на перспективность специальных смешанных посевов и посадок с повышенным коэффициентом использования почвенного плодородия благодаря подбору видов с положитель­ным взаимовлиянием и учету изменчивости сезонных суточных ритмов корневых выделений. В таких посевах вещества, выделяе­мые корнями одного вида, могут поглощаться корнями другого вида с противоположно направленным ритмом поглотительно-выделительной деятельности и тем самым препятствовать вымы­ванию из почвы соединений, поступающих из корневых систем. Эти соединения служат дополнительным источником элементов питания и выполняют роль активатора биохимических процессов в почве.

М.В. Колесниченко (1976) приводит факты снижения продук­тивности чистых культур ели и сосны в Европе при выращива­нии двух-трех поколений в течение 200—300 лет. В лесах Россий­ского Севера за два-три поколения чистых ельников бонитет их упал со II—III до IV—V класса. Одна из причин данного явления, по-видимому, почвоутомление в одновидовых лесах в связи с не­благоприятным биохимическим взаимовлиянием растений. В качестве одной из мер М.В. Колесниченко предлагает специально подобранные смешанные посадки, консортивные связи и более богатый видовой состав которых препятствуют развитию почво­утомления.

Учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв не­редко позволяет более объективно оценить причины происходя­щих изменений в биоценозе, поскольку они контролируются не только конкурентными отношениями видов, но и их биохими­ческими взаимовлияниями посредством поступающих в почву продуктов метаболизма. Эти взаимовлияния касаются не только растений и микроорганизмов, о чем говорилось выше, но и почвообитающих животных.

Выделяемые в среду, в том числе и в почву, продукты внешней секреции обладают различным действием. Так, у многих видов насекомых половозрелые самки выделяют специфические паху­чие вещества (одмихнионы), привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы. Пахучие вещества наносятся животными на почву и служат им в качестве ориентиров при добывании пищи, а также могут выполнять роль меток территории. Особое значение эти вещества имеют у "общественных" насекомых, которые оставля­ют пахучие следы от гнезда к источникам пищи. Большинство муравьев оставляют пахучие следы вдоль своих дорог, нанося специфические вещества на поверхность почвы периодически прикасаясь к ней брюшком или кончиком жала.

Свойства среды, в том числе и почвы, могут заметно влиять на способы выделения пахучих веществ и их количество. Своеобразно, например, выделение одмихнионов у муравьев, живущих в пус­тынях и полупустынях. В связи с тем, что почва и песок в местах их обитания сильно нагреваются солнцем, что мешает прикосно­вению брюшка к поверхности, эти муравьи выделяют одмихнионы в окружающий воздух, быстро перебегая на длинных ногах по го­рячему песку, приподняв брюшко кверху (Киршенблат, 1974).

Многие животные могут выделять вещества, вызывающие у особей того же вида реакции тревоги, бегства, активной обороны. Вырабатываются и вещества (аминоны), выполняющие роль хи­мических средств защиты от врагов благодаря отталкивающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.

Перечисленные действия выделений животных организмов во внешнюю среду существенно расширяют конкретные проявления характеризуемой почвенной функции активатора и ингибитора биохимических и некоторых других процессов, происходящих в почве или на ее поверхности.

[Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв: учебник. – М.: Изд-во Моск. ун-та; Наука, 2006.- с. 69-77]

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое почвоутомление?

2. Каковы причины почвоутомления?

3. Для каких растений характерны противоположно направленные влияния воздушных и почвенных выделений?

4. От чего зависят действия выделений живых организмов на другие живые организмы?

5. Какие биогеоценотические функции почвы модифицируют активаторно-ингибиторные особенности почв по отношению к растениям?

6. Выделите прямое и косвенное влияние метаболитов организмов через почву на растения?

7. Как влажность почвы влияет на об­мен корневыми выделениями растений?

8. Какова роль почвы в запаховой коммуникации животных?

Задание для работы на занятии:

1. Обсуждение домашнего задания
2. Опишите биохимическое влияния 2-х древесных пород.
3. Сравните отклонения интенсивности фотосинтеза при биохимическом влиянии фитонцидов древесных пород.
4. Сделайте общий вывод по работе.

Таблица 6.1 Варианты заданий

Задание 2. Выпишите пример биохимического влияния 2-х древесных пород в соответствии со своим вариантом, сравните их влияние, для скольких видов они являются активаторами и ингибиторами, на какие породы они оказывают сходное влияние.

Таблица 6.2 -Биохимические влияния древесных пород

(Колесниченко,1976)

Задание 3. Сравните отклонения интенсивности фотосинтеза при биохимическом влиянии фитонцидов древесных пород на дуб или сосну

Таблица 6.3 - Отклонение интенсивности фотосинтеза,

% от нормы при биохимическом взаимодействии дуба

и других древесных пород (Колесниченко,1976)

Таблица 6.4 - Отклонение интенсивности фотосинтеза,

% от нормы при биохимическом влиянии сосны

и других древесных растений (Колесниченко,1976)

Глоссарий

Аминоны – вещества, выполняющие роль хи­мических средств защиты от врагов благодаря отталкивающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.

Одмихнионы – это специфические паху­чие вещества, выделяемые половозрелыми самками, привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы

Консортивные связи – связи в биоценозе на основе близкого пространственного расположения и пищевых цепей.