Функция почвы, как стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов
Данная функция почвы обусловлена тем, что в нее поступают разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, животных (аминокислоты, белки, витамины, спирты и др.), которые могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых организмов (Троицкий, 1960; Пейве, 1961; Орлов, 1974, 1990; и др.).
Рассматриваемая проблема по отношению к почвенной экологии имеет несколько аспектов, среди которых к важнейшим относится выявление вклада почвенных биохимических взаимовлияний в общую динамику экосистем и формирование биологической продукции. Практика показывает, что в ряде случаев существенные стороны жизни наземных биоценозов контролируются рассматриваемой функцией почв.
В качестве примера можно привести почвоутомление, когда почвы снижают свою производительную способность несмотря на достаточное количество в них элементов питания и благоприятные климатические условия. Обычно это происходит на землях при монокультуре. Почвоутомление может быть вызвано развитием специфических патогенных микроорганизмов, паразитирующих на определенных видах растений, увеличением засоренности посевов сорняками и ухудшением водно-воздушного режима почвы. Нередко отмечается угнетение растений под действием корневых выделений (костер безостый, гваюла и др.). Угнетение одного вида другим неоднократно наблюдалось у лесных насаждений.
Часто наблюдается и безразличное отношение растений как к собственным, так и к чужим корневым выделениям. Например, конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют признаков самоотравления через корневые выделения (Иванов, 1973). Индифферентны к выделениям друг друга дуб и ель.
Говоря о конкретных проявлениях почвенной функции стимулятора и ингибитора в связи с выделениями растений, необходимо отметить сложность установления ее конкретного результирующего действия. Это обусловлено несколькими причинами. Одна из них — возможность противоположно направленных влияний воздушных и почвенных выделений, которые, в частности, обнаружены у дуба и березы бородавчатой.
Другой важный факт, который необходимо постоянно учитывать, — зависимость действия выделений живых организмов от их концентрации. Так, малые концентрации выделений дуба оказывают положительное влияние на сосну, а большие — отрицательное. Аналогичная картина наблюдается у сосны и березы.
Таким образом, косвенная оценка рассматриваемой функции почв по отношению к конкретному растению только на основании учета особенностей видового состава биоценоза далеко не всегда возможна. Поэтому все большее значение приобретает прямое определение биологически активных соединений непосредственно самой почвы (Галстян, 1978, 1987).
Трудности диагностики активаторно-ингибиторных особенностей почв по отношению к тому или иному виду растений обусловлены также эффектами взаимодействия и изменчивости других биогеоценотических функций почвы. Так, лучший рост сосны с небольшой примесью березы, наблюдавшийся в опытах (Кабашникова, 1971), может быть связан не только с тем, что выделения березы в небольших концентрациях положительно влияют на сосну, но и с обогащением почвы листовым опадом березы, т.е. усилением почвенной функции источника элементов питания.
Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от выделений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние на питание растений (Красильников, 1960). Существуют микробы-антагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганизмов путем выделения веществ типа антибиотиков.
В связи с тем, что микроорганизмы образуют сообщества в ризосфере растений, суммарный результат (активация и ингибирование жизнедеятельности растений) будет зависеть не только от особенностей фитоценоза, но и от видового состава микробиоценоза.
Необходимо отметить, что состав и активность микроорганизмов ризосферы одного растения может изменяться при действии на них корневых выделений другого растения при совместном произрастании.
Говоря о механизмах биохимического взаимовлияния живых организмов в почве, следует отметить их многоплановость. Можно вычленить рассмотренное выше непосредственное действие самих продуктов выделения и опосредованное влияние метаболитов через их воздействие на доступность элементов питания и изменение рН почвы.
Примером влияния метаболитов на пищевой режим почвы может служить усвоение элементов питания из нерастворимых органических веществ под действием внеклеточных ферментов растений и микроорганизмов. Известно также, что корни растений выделяют органические кислоты (яблочную, щавелевую, янтарную и др.), с помощью которых происходит растворение и усвоение ряда минеральных соединений из почвы (Колесниченко, 1976; Остроумов, 1986; и др.).
Изменение рН почвенных растворов под действием выделений живых организмов установлено давно. Хорошо известно подкисляющее влияние корневых систем хвойных пород. Например, в зоне распространения корней сосны концентрация водородных ионов выше на 0,2-0,4, а иногда на 0,5-0,8, чем за ее пределами (Ковда, 1973). Влияние на рН почвы оказывается важным фактором взаимодействия живых организмов, поскольку оптимальное развитие многих из них может осуществляться в узком диапазоне рН. Так, М.В. Марков на основании обобщения имеющихся материалов приводит следующую шкалу кислотности почвы, показывающую пределы рН, обеспечивающие наилучшие условия для роста и развития культурных растений: люпин хорошо растет при рН 4—5; картофель — 5; овес, лен, рожь — 5—6; клевер, горох, пшеница — 6—7; свекла — около 7; люцерна — 7—8; хлопчатник — 7,5—8,5. При рН 4 развитие всех культурных растений подавляется высокой кислотностью, а при рН 8,5 — высокой щелочностью (Иванов, 1973).
Активаторно-ингибиторная функция зависит не только от характера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но и от динамики других ее компонентов. Установлено, что обмен корневыми выделениями происходит в широком диапазоне почвенной влажности — от 25 до 90% полной влагоемкости. Однако интенсивный обмен корневыми выделениями и их активное биохимическое взаимовлияние наблюдаются при влажности около 70%. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравнению с оптимальными значениями вызывает торможение поглотительной деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями.
Одним из практических следствий изучения изменчивости активаторно-ингибиторной почвенной функции является учет полученных данных для оптимизации структуры посевов. Надо обратить внимание на перспективность специальных смешанных посевов и посадок с повышенным коэффициентом использования почвенного плодородия благодаря подбору видов с положительным взаимовлиянием и учету изменчивости сезонных суточных ритмов корневых выделений. В таких посевах вещества, выделяемые корнями одного вида, могут поглощаться корнями другого вида с противоположно направленным ритмом поглотительно-выделительной деятельности и тем самым препятствовать вымыванию из почвы соединений, поступающих из корневых систем. Эти соединения служат дополнительным источником элементов питания и выполняют роль активатора биохимических процессов в почве.
М.В. Колесниченко (1976) приводит факты снижения продуктивности чистых культур ели и сосны в Европе при выращивании двух-трех поколений в течение 200—300 лет. В лесах Российского Севера за два-три поколения чистых ельников бонитет их упал со II—III до IV—V класса. Одна из причин данного явления, по-видимому, почвоутомление в одновидовых лесах в связи с неблагоприятным биохимическим взаимовлиянием растений. В качестве одной из мер М.В. Колесниченко предлагает специально подобранные смешанные посадки, консортивные связи и более богатый видовой состав которых препятствуют развитию почвоутомления.
Учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв нередко позволяет более объективно оценить причины происходящих изменений в биоценозе, поскольку они контролируются не только конкурентными отношениями видов, но и их биохимическими взаимовлияниями посредством поступающих в почву продуктов метаболизма. Эти взаимовлияния касаются не только растений и микроорганизмов, о чем говорилось выше, но и почвообитающих животных.
Выделяемые в среду, в том числе и в почву, продукты внешней секреции обладают различным действием. Так, у многих видов насекомых половозрелые самки выделяют специфические пахучие вещества (одмихнионы), привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы. Пахучие вещества наносятся животными на почву и служат им в качестве ориентиров при добывании пищи, а также могут выполнять роль меток территории. Особое значение эти вещества имеют у "общественных" насекомых, которые оставляют пахучие следы от гнезда к источникам пищи. Большинство муравьев оставляют пахучие следы вдоль своих дорог, нанося специфические вещества на поверхность почвы периодически прикасаясь к ней брюшком или кончиком жала.
Свойства среды, в том числе и почвы, могут заметно влиять на способы выделения пахучих веществ и их количество. Своеобразно, например, выделение одмихнионов у муравьев, живущих в пустынях и полупустынях. В связи с тем, что почва и песок в местах их обитания сильно нагреваются солнцем, что мешает прикосновению брюшка к поверхности, эти муравьи выделяют одмихнионы в окружающий воздух, быстро перебегая на длинных ногах по горячему песку, приподняв брюшко кверху (Киршенблат, 1974).
Многие животные могут выделять вещества, вызывающие у особей того же вида реакции тревоги, бегства, активной обороны. Вырабатываются и вещества (аминоны), выполняющие роль химических средств защиты от врагов благодаря отталкивающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.
Перечисленные действия выделений животных организмов во внешнюю среду существенно расширяют конкретные проявления характеризуемой почвенной функции активатора и ингибитора биохимических и некоторых других процессов, происходящих в почве или на ее поверхности.
[Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. Учение об экологических функциях почв: учебник. – М.: Изд-во Моск. ун-та; Наука, 2006.- с. 69-77]
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое почвоутомление?
2. Каковы причины почвоутомления?
3. Для каких растений характерны противоположно направленные влияния воздушных и почвенных выделений?
4. От чего зависят действия выделений живых организмов на другие живые организмы?
5. Какие биогеоценотические функции почвы модифицируют активаторно-ингибиторные особенности почв по отношению к растениям?
6. Выделите прямое и косвенное влияние метаболитов организмов через почву на растения?
7. Как влажность почвы влияет на обмен корневыми выделениями растений?
8. Какова роль почвы в запаховой коммуникации животных?
Задание для работы на занятии:
- Обсуждение домашнего задания
- Опишите биохимическое влияния 2-х древесных пород.
- Сравните отклонения интенсивности фотосинтеза при биохимическом влиянии фитонцидов древесных пород.
- Сделайте общий вывод по работе.
Таблица 6.1 Варианты заданий
Вариант | ||||||||||||
№ древесной породы | ||||||||||||
Задание 1 Табл.6.2 | 1,2 | 3,4 | 5,6 | 1,3 | 2,4 | 3,5 | 4,6 | 2,3 | 3,6 | 2,5 | 1,3 | 2,6 |
Задание 2 Табл. 6.3 | 2,4 | 4,7 | 6,8 | 5,7 | 3,5 | 2,7 | ||||||
Задание 2 Табл. 6.4 | 1,2 | 2,3 | 3,5 | 5,6 | 1,5 | 2,6 |
Задание 2. Выпишите пример биохимического влияния 2-х древесных пород в соответствии со своим вариантом, сравните их влияние, для скольких видов они являются активаторами и ингибиторами, на какие породы они оказывают сходное влияние.
Таблица 6.2 -Биохимические влияния древесных пород
(Колесниченко,1976)
№ | Главная порода (акцептор) | Доноры фитонцидов | |
активаторы | ингибиторы | ||
Дуб обыкновенный | гледичия обыкновенная, жимолость татарская, клены остролистный, полевой, татарский, лещина обыкновенная, липа мелколистная, орех грецкий, свидина кроваво-красная | акация белая, береза бородавчатая, вязы обыкновенный и мелколистный, клен ясенелистный, осина, сосна обыкновенная, скумпия, тополь канадский, ясень обыкновенный и пушистый | |
Сосна обыкновенная | лиственница сибирская, скумпия | акация желтая, береза бородавчатая, дуб обыкновенный, жимолость татарская | |
Лиственница сибирская | вяз обыкновенный, дуб летний, клен остролистный, липа мелколистная, сосна обыкновенная, ясень обыкновенный, акация | береза бородавчатая | |
Береза бородавчатая | клен остролистный, липа мелколистная, вяз обыкновенный, лиственница сибирская, ясень зеленый | вяз обыкновенный | |
Вяз мелколистный (перисто-ветвистый) | ирга круглолистная, клен татарский, ясень пушистый, скумпия | бузина красная, лох узколистный, смородина золотистая, тополь канадский | |
Тополь канадский (дельтовидный) | акация белая и желтая, жимолость татарская, клен татарский, ольха черная, скумпия, ясень пушистый | береза бородавчатая, вяз мелколистный, бузина красная | |
Орех грецкий | — | дуб обыкновенный |
Задание 3. Сравните отклонения интенсивности фотосинтеза при биохимическом влиянии фитонцидов древесных пород на дуб или сосну
Таблица 6.3 - Отклонение интенсивности фотосинтеза,
% от нормы при биохимическом взаимодействии дуба
и других древесных пород (Колесниченко,1976)
№ | Воздействующая древесная порода | Влияние на дуб фитонцидов | Влияние фитонцидов (воздушных и почвенных) дуба | |
воздушных | воздушных и почвенных | |||
Дуб летний | ||||
Ясень обыкновенный | -11 | -19 | -4 | |
Вяз обыкновенный | -13 | |||
Липа мелколистная | -6 | +12 | ||
Клен остролистный | +11 | +7 | -1 | |
Клен полевой | - | -3 | ||
Клен татарский | +7 | +8 | ||
Жимолость татарская | — | +12 | — |
Таблица 6.4 - Отклонение интенсивности фотосинтеза,
% от нормы при биохимическом влиянии сосны
и других древесных растений (Колесниченко,1976)
№ | Древесная порода | Влияние на сосну фитонцидов | Влияние фитонцидов сосны (воздушных и почвенных) | |
воздушных | воздушных и почвенных | |||
Береза бородавчатая | -13 | -8 | +3 | |
Лиственница сибирская | +12 | + 16 | +5 | |
Дуб летний | не опр. | -5 | -12 | |
Вяз обыкновенный | — » — | -7 | не опр. | |
Жимолость татарская | -25 | -35 | — » — | |
Акация желтая | -1 | — » — |
Глоссарий
Аминоны – вещества, выполняющие роль химических средств защиты от врагов благодаря отталкивающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.
Одмихнионы – это специфические пахучие вещества, выделяемые половозрелыми самками, привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы
Консортивные связи – связи в биоценозе на основе близкого пространственного расположения и пищевых цепей.
Дата добавления: 2020-10-01; просмотров: 685;