Почвоутомление в агроценозах

Значимость проблемы

Плодородие почв, в самом широком смысле этого слова, должно включать, кроме уже известных свойств, также сохранение ее буферной способности к различным загрязнителям, патогенам и вредителям растительности. В.И. Кефели отмечает, что односторонний подход к растению, как единственному кормильцу, приводит к увлечению повышенными урожаями, что во многом гибельно сказывается на почвенном плодородии. Отсутствие экспертных оценок взаимосвязей растение-почва приводит к созданию селекционерами сортов, вредных для нормального почвенного генезиса. Возникают сорта, высоко требовательные к удобрениям, что вынуждает вносить последние в почву в суперколичествах. Создаются сорта, устойчивые к пестицидам, при этом почвенная микрофлора остается открытой для мощной химической атаки.

На пути создания устойчивых агроценозов стоит проблема почвоутомления, обусловленная нарушением баланса агрономически важных групп почвенного микронаселения и развитием связанных с этим процессов, определяющих снижение эффективного потенциального плодородия почвы (Гродзинский). При этом возникают как процессы регрессивного развития почв, так и биоты, растений, других компонентов экосистемы.

Почвоутомление – это появление после длительного выращивания культур (чаще монокультуры) специфических свойств почв, проявление видоизмененных процессов и режимов, уменьшающих биопродуктивность агрофитоценозов. Оно связано с появлением токсичных продуктов, обусловленных выращиванием растений с одинаковыми экологическими требованиями, однотипным химическим и биохимическим составом, развитием специфических болезней и вредителей, несбалансированным изменением свойств почв.

Возделывание тех или иных культур, особенно повторное и, тем более, бессменное, приводит к накоплению специфических видов вредителей, сорняков и болезней. Так, например, посевы пшеницы и ячменя сопровождаются накоплением серой зерновой совки, возбудителей корневых гнилей, к которым устойчив овес. В то же время овес может способствовать развитию очагов овсяной нематоды, вызывающей гетеродероз зерновых культур. Так, например, паразитические нематоды в почвах США ежегодно вызывают потери растительной продукции примерно на 4,6 млрд. долларов. Такие вредители, как Pythium, Fusarium ежегодно вызывают потери зерновых, фруктов и овощей на 1 млрд. долларов (К.Реуце). Особенно важно изучение развития почвоутомления под растениями, резко снижающими свою продуктивность в бессменных посевах (люцерна, сахарная свекла).

Факторы интенсификации сельскохозяйственного производства (удобрения, обработки) не устраняют, а иногда даже усиливают проявление почвоутомления. Поэтому оценка почвоутомления очень важна как для повышения урожая сельскохозяйственных культур, так и для оптимизации экологической обстановки в агрофитоценозах.

Факторы воздействия и уровни деградации

Причинами почвоутомления могут быть неправильный подбор почв под культуру, нарушение принципа совместимости видов, нарушение в системе севооборота, нарушение в системе удобрений, нарушение в системе интегрированной защиты растений. Почвоутомление чаще возникает при монокультуре и для растений с сильной аллелопатической активностью. Негативное влияние на плодородие почв самих растений связано с их прижизненными выделениями и продуктами трансформации в почве растительных остатков. В наибольшей степени оно проявляется под отдельными монокультурами и характеризуется: 1) недостатком или избытком отдельных ионов в почве; 2) появлением токсичных биологических продуктов; 3) ухудшением свойств почв и формированием неблагоприятных для прогрессивного развития режимов почв; 4) обеднением разнообразия сорбционных и экологических ниш, пула ферментов и микроорганизмов, биоты в целом;; 5) появлением специфических болезней и вредителей.

В то же время почвоутомление может быть обусловлено энергетическими факторами, препятствующими прогрессивному развитию системы – недостатком или избытком энергии, изменением энергии активации растений, их кинетики. Как следствие, это приводит к снижению КПД использования солнечного света, энергии, вкладываемых средств. Изменение вещественного состава и свойств почв, обусловленное почвоутомлением, приводит и к изменению процессов трансформации соединений ионов в почвах, к изменению процессов саморазвития эволюции почв.

Развитие почвоутомления, в наибольшей степени, характерно под определенными видами и сортами культур. Наиболее чувствительна к собственным корневым выделениям свекла и шпинат. Менее чувствительны растения из семейства тыквенных, капуста, редис, редька, морковь, сельдерей, горох, петрушка. Почти нечувствительны к собственным выделениям рожь, кукуруза, лук-порей, бобы. Наибольшее количество токсичных веществ содержится в послеуборочных остатках следующих культур – в ботве томатов и перца, листьях капусты, моркови, подсолнечника, хрена, в стеблях огурцов. Сильные самоотравители содержатся и в опаде большинства плодовых деревьев. Развитие в почве монокультуры ряда растений приводит к накоплению в почве возбудителей болезней и вредителей. Так, выращивание на одном участке корневого сельдерея, кочанного салата, цветной капусты приводит к развитию корневой гнили. При выращивании несколько лет подряд на одном участке таких культур, как огурцы, капуста, сельдерей, томаты, салат, фасоль наблюдается накопление в почве возбудителей бактериальных и грибных заболеваний, капустных, морковных, луковых мух.

Следует отметить, что в ряде случаев угнетение одних культур другими обусловлено их летучими выделениями, что не связано непосредственно с почвоутомлением. Из наиболее распространенных культур, с этой точки зрения, неблагоприятны такие сочетания, как лук - бобы, горох; укроп – морковь, томаты; чеснок – бобы, горох, фасоль, капуста; лебеда – картофель. Из полевых культур почвоутомление часто наблюдается под посевами сахарной свеклы.

Почвоутомление, в значительной степени, связано с корневыми выделениями некоторых растений при монокультуре, с продуктами разложения в почве их растительных остатков. При развитии в почве одной культуры она поглощает преимущественно определенные элементы питания и из определенного слоя почвы. Это приводит к обеднению данного горизонта и к появлению в нем отдельных, неблагоприятных для растений свойств почв. При развитии одной культуры в почве постепенно накапливаются специфические угнетающие ее вредители и болезни. Однотипный химический и биохимический состав поступающих в почву органических остатков приводит к однотипному характеру их разложения. В результате в почве обедняется разнообразие микроорганизмов; развитие только некоторых из них приводит к накоплению органических соединений только определенного состава. В конечном итоге, концентрация таких соединений в почве достигает критического уровня и угнетает растение-хозяин и близкие к нему по экологическим требованиям виды. Алехиным В.Г. установлено, что основным фактором, определяющим воздействие растений на почвенную микрофлору и отбор доминирующих видов, являются различия в химическом составе их прижизненных корневых выделений, корневого опада и фитомассы, поступающей в почву с пожизненными остатками.

При почвоутомлении усиливается фитотоксичная активность, численность и вредоносность фитопатогенных организмов. Так, например, под монокультурой сахарной свеклы (Алехин В.Г.) резко снижалось разнообразие видов микробоценоза, при этом увеличивалась численность доминантных групп олиготрофных микроорганизмов, усиливающих процессы минерализации. На порядок увеличивалось количество актиномицетов. В результате снижения численности и активности микробов-антагонистов преимущество в развитии получили фитопатогенные микроорганизмы. Увеличивалась пораженность корнеплодов корневыми гнилями, урожай катастрофически снижался до полной потери эффективного плодородия на 10 год монокультуры. Под бессменной культурой пшеницы также снижалась численность агрономически важных групп почвенной микрофлоры, активизировались процессы закрепления минерального азота в органическую форму. Увеличивалось количество микроорганизмов, выделяющих в почву фитотоксичные соединения, что ухудшало условия питания и способствовало снижению урожая.

Изменение свойств почв при развитии почвоутомления

Негативное влияние на плодородие самих растений связано с их прижизненными выделениями и продуктами трансформации в почве растительных остатков. В наибольшей степени оно проявляется под монокультурами и характеризуется: 1) недостатком или избытком отдельных ионов в почве; 2) появлением токсичных биологических продуктов; 3) ухудшением свойств почв и формированием неблагоприятных для прогрессивного развития режимов почв; 4) обеднением разнообразия сорбционных и экологических ниш, пула ферментов и микроорганизмов; 5) появлением специфических болезней и вредителей. Изменение вещественного состава и свойств почв, обусловленное почвоутомлением, приводит к изменению процессов трансформации соединений ионов в почвах, к изменению процессов саморазвития и эволюции почв. При этом оптимизация свойств почв традиционными методами не всегда приводит к уменьшению почвоутомления.

Алехиным В.Г. установлено, что различия в противодействии минеральных удобрений процессам почвоутомления определяется особенностями их влияния на микробоценоз, сформированный под той или иной культурой. По данным автора, под бессменными культурами сахарной свеклы и люцерны минеральные удобрения не предотвращали развитие почвоутомления, так как способствовали активации доминирующих групп микроорганизмов, формирующихся под влиянием растений. Это снижало конкуренцию между сапрофитной микрофлорой и фитопатогенами, что способствовало развитию корневых гнилей. Под бессменными посевами кукурузы и озимой пшеницы минеральные удобрения усиливали развитие микроорганизмов-минерализаторов и азотфиксаторов, активность которых под действием культуры была подавлена. В результате нивелировалось отрицательное влияние этих культур на процессы минерализации – синтеза азотистых соединений в почве и увеличивалась численность микробов-антагонистов к фитопатогенным микроорганизмам. В севообороте, в силу регулирующего воздействия на почвенный микробоценоз чередования растений различного химического состава, под действием удобрений усиливалась общая биогенность почвы без нарушения оптимального соотношения между агрономически важными группами почвенной микрофлоры.

Каждая почва обладает определенной буферностью к развитию почвоутомления и определенной емкостью (запасом) токсичных органических компонентов, обладающих тормозящим действием на развитие растений. Почвы с меньшей буферной емкостью более податливы развитию почвоутомления. Почвы с большей буферной емкостью при развитии почвоутомления могут сорбировать большее количество соединений, вызывающих почвоутомление, имеют большую буферность к устранению почвоутомления. Однако, для разных групп соединений буферная емкость конкретных почв будет характеристической.

Различные типы почв, почвы, отличающиеся по гранулометрическому составу, рН, гумусированности характеризуются неодинаковой устойчивостью к почвоутомлению, способны воздействовать на растения различным количеством токсичных продуктов. Так, почвы с большей сорбционной емкостью более устойчивы к почвоутомлению, но накапливают и большее количество токсичных продуктов. В то же время различные сорта обладают как неодинаковой способностью вызывать почвоутомление, так и различной степенью адаптации к нему. При этом уровень адаптации к различным свойствам почв неодинаков. Почвоутомление, обусловленное прижизненными выделениями растений и продуктами трансформации растительных остатков в почве, в значительной степени селективно для отдельных групп культур и сортов.

Эффект воздействия на растения при развитии почвоутомления не всегда пропорционален мощности источника воздействия из почвы. Это обусловлено наличием у растений селективности к отдельным воздействиям. При этом импульсное воздействие - чаще более мощный фактор, чем постоянное, в связи с фактором привыкания. Слишком мощное воздействие на объект вызывает защитную реакцию и блокировку поступления в объект токсиканта. С практической точки зрения, важно, что не очень сильное селективное импульсное воздействие может вызывать нарушение процессов саморегулирования, затем энергетики; меняет вещественный состав и, как следствие, закодированную генетическую информацию. Это является одной из причин нежелательности применения гербицидов на сортовых посевах, приводит к вырождению сорта при монокультуре.

Почвоутомление может наблюдаться и в закрытом грунте: в оранжереях с глубиной питательного слоя почвы 50 см и щебеночным дренажем розы недолговечны. На таких почвах рано наступает «почвоутомление» в связи с засолением почвы, в результате чего розы через пять лет становятся нерентабельными, их необходимо заменить, а с засоленной почвой производить ряд сложных операций. На таких почвах розы, особенно в зимний период, не стандартны: стебли тонкие и короткие, образуется много слепых побегов, цветки слабые, на растения нападают вредители и болезни, теряется способность к адаптации (приспособление к холоду, жаре, засоленности). Кусты слабые, безжизненные, побеги и листья угнетенные. В связи с невзрачным видом роз часто грешат на недостаток макро- или микроудобрений. Проводится ряд корневых, внекорневых подкормок, иногда даже без анализа почвы и растений. При появлении вредителей или болезней проводят ряд опрыскиваний ядохимикатами. Это самая распространенная ошибка в практике розоводства в закрытом грунте. В результате происходит еще большее засоление почвы и загрязнение листьев, поры устьиц на листьях окончательно засоряются, стебли и листья желтеют, иногда погибают.

Предельно допустимые концентрации и уровни воздействующих факторов

При взаимодействии растений друг с другом может возникать конкуренция в пространстве и во времени. Конкуренция в пространстве возникает на поверхности и в отдельных горизонтах почв, в отдельных ярусах приземного слоя воздуха. При этом возможны следующие пути взаимодействия растений: 1) выделение воздушных экзаметаболитов; 2) корневые выделения продуктов, токсичных для других видов; 3) выделения листьев; 4) поглощение и выделение физических полей, в том числе с заданной информацией; 5) выделения разлагающихся растительных остатков; 6) селективное развитие отдельных групп микроорганизмов; 7) конкуренция за поглощение элементов питания; 8) изменение в прикорневой зоне рН, Eh и, как следствие, подвижности элементов; 9) относительное иссушение почв; 10) затенение других видов; изменение температуры вблизи растений.

Почвоутомление обусловлено составом и свойствами твердой, жидкой и газообразной фазы почвы, корней, стеблей и листьев растений; прижизненными выделениями корней, продуктами их трансформации в почве, воздушными экзаметаболитами почв и растений, биологическими полями почв и растений. Биологически активные продукты в почве, в значительной степени, представлены не только гидрофильными соединениями, но и компонентами, растворимыми в неполярных десорбентах. Гродзинский А.М. отмечает, что особой токсичностью в биотестах характеризовались выделения корневых систем костра безостого, пырея ползучего, гороха, желтого и синего люпинов. Меньшей токсичностью характеризовались корневые выделения вейника надземного, ковыля тырсы, осота колючего, овса, пшеницы, ржи и ячменя.

Как правило, все типы выделений: водорастворимые и летучие, прижизненные и посмертные – подчиняются одной закономерности. Они наиболее активны в листьях и наименее активны в корнях. Фитонциды корней обычно в десятки раз слабее фитонцидов из листьев. Ингибирующее действие оценивают в концентрациях и в условных кумариновых единицах. Активные токсиканты обладают ингибирующим действием в разведении 1 часть на 10000 частей воды. Для чистого вещества ингибирующая концентрация – 10^-6 мл/л. Высокая ингибирующая способность имеет 1400-1000 условных кумариновых единиц, слабая – 1-5.

Следует отметить, что действие веществ зависит от их концентрации. При высоком содержании вещества отмечается сильное угнетение или гибель живого объекта; при постепенном снижении концентрации – угнетение уменьшается примерно в линейно-логарифмической зависимости до определенной точки. Дальнейшее понижение концентрации вещества вызывает стимуляцию жизненных процессов, которые затем снижаются до нормы при бесконечном разведении.

Чаще всего между действием выделений наблюдается синергизм, реже антагонизм и еще реже независимое аддитивное влияние. При введении в смесь третьего, четвертого и т.д. компонентов синергизм ослабляется и часто сменяется антагонизмом. Синергизм действия выделений показывает, что, несмотря на внешне сходную неспецифическую реакцию растений, активные вещества действуют на совершенно различные внутренние процессы.

Свойства почвы под каждым растением несут следы воздействия этого растения. Л.Г. Раменский называл эти свойства ценогенетическими, т.е. связанными с воздействием современного ценоза. Для оценки влияния одного растения на другое используют фитогенное поле. Однако, с каждым растением связаны определенные виды животных и микроорганизмов, поступление в почву опада, особенность его разложения, характер гумусообразования. Поэтому Л.О. Карпачевский вводит понятие биогеоценотического поля, как сферу влияния данного растения на окружающую среду. У травянистых растений радиус биогеоценотического поля измеряется 1-10 см; у кустарников – 10²; у деревьев – 10²-10⁴ см.

В разных частях биогеоценотического поля воздействие его на почву может быть разным. При этом отмечается не только действие на почву экзаметаболитов растений, но и самих корней. Корни растений могут изменять плотность почв, влажность, рН, состав обменных катионов, содержание питательных веществ, органического вещества, состав ферментов и микроорганизмов. Наиболее достоверно установлено иссушение почвы под действием корней растений. Степень иссушения контролируется влажностью завядания, т.е. той влажностью почвы, потенциал которой падает ниже потенциала влаги в почве. Для большинства травянистых растений (особенно хлебных злаков) этот потенциал равен 1500 кПа; для древесных растений – 2400 Па. Влажность завядания для большинства растений имеет потенциал 15 атм., но есть растения, для которых этот потенциал равен 24 атм. (вяз, сосна, дуб) или 9-10 атм. (салат).

Методы оценки почвоутомления

Возможна индикация почвоутомления по изменению плодородия почв (отдельных свойств, процессов, режимов), по угнетению биоты почв, по уменьшению урожая сельскохозяйственных культур и ухудшению его качества, по изменению в неблагоприятную сторону компонентов экологической системы. Почвоутомление перспективно идентифицировать: 1) по изменению вещественного состава почв, растений; 2) по изменению накопления энергии и энергетической эффективности процессов; 3) по нарушению в передаче и использовании информации, как в почве, так и в растении. Это проявляется в разбалансировке биологических ритмов, процессов метаболизма, в уменьшении адаптационных возможностей почв и растений; в неадекватной реакции на стрессовые ситуации; 4) по нарушению процессов метаболизма и генетической информации. Идентификация почвоутомления проводится: 1) по анализу физических свойств почв, водного и воздушного режимов, физико-механических свойств; 2) по анализу физико-химических и агрохимических свойств почв; 3) по составу водных и воздушных экзаметаболитов почв и растений; 4) с использованием биотеста растений и микроорганизмов, отдельных биохимических реакций.

Алехин В.Г. предлагает для оценки почвоутомления определять численность и активность жизнедеятельности олиготрофной микрофлоры, осуществляющей процессы трансформации азотного фонда почвы, азотфиксирующих и целлюлозоразлагающих микроорганизмов, биохимической активности. Показана перспективность оценки почвоутомления по анализу прикорневой зоны растений (в первую очередь, на бессменных посевах), по анализу свойств почв после выращивания большой массы растений в ограниченном объеме почвы. При этом хорошо идентифицируется изменение рН, Eh, гумусового состояния почв, их ферментативной и микробиологической активности, комплексообразующей способности, изменение фракционного состава соединений ионов в почве (Р, N, Fe, Mn и т.д.). Показана перспективность оценки при этом микробиологической активности почв с использованием физико-химических методов индикации (по оценке изменения рН, pNO₃, pNH₄ и т.д., как в почве после ее утомления, так и при внесении в эту почву удобрений).

Хорошими тестами на почвоутомление являются особенности сорбционных свойств корневых систем проростков. При этом идентифицируется изменение поглощения элементов питания и тяжелых металлов под влиянием продуктов почвоутомления. Влияние продуктов почвоутомления на энергетику процессов в растениях оценивается как по массе растений в ее энергетическом выражении, так и по изменению параметров фотосинтеза, поглощению и выделению кислорода на единицу массы. Для оценки влияния почвоутомления на процессы саморегуляции и саморазвития растений предлагаются некоторые генетические тесты. На данной стадии исследований считается перспективной количественная оценка почвоутомления в условных кумариновых единицах и как эмпирический коэффициент уменьшения КПД использования ФАР при расчете потенциально возможного урожая.

Пути оптимизации обстановки

Учитывая причины развития почвоутомления, перспективны различные пути оптимизации обстановки: 1) введение севооборота с включением в состав чередующихся культур растений с разным отношением в послеуборочных остатках C:N, ароматических и алифатических группировок, белков, восков, смол, лигнина; с различной потребностью растений в элементах питания и глубиной развития корневой системы; с различными специфическими вредителями и болезнями; 2) внесение в почву органических удобрений с резко отличающимся от послеуборочных остатков химическим и биохимическим составом; 3) изменение условий разложения растительных остатков (рН, Eh, условий аэрации, степени открытости системы, содержания подвижных форм NPK в почве); 4) селективная инактивация отдельных групп микроорганизмов; 5) селективная инокуляция почв, органических удобрений и семян определенными группами микроорганизмов.

Наиболее важным является соблюдение определенных севооборотов. Необходимо полностью устранить из сельскохозяйственной практики повторные посевы сахарной свеклы. Повторное возделывание озимой пшеницы и сахарной свеклы возможно лишь при применении оптимальных систем удобрений и защиты растений от вредителей и болезней. Алехиным В.Г. установлено, что чередование в севообороте растений с широким и узким отношением C:N в фитомассе способствует оптимизации микробоценоза. В результате, в такой схеме достигается регулирование оптимального соотношения агрономически важных групп почвенной микрофлоры, определяющих процессы питания растений, биохимические, фитотоксические и фитосанитарные свойства почв. В травопольных и свекловичных севооборотах посевы злаковых культур сплошного сева (озимая пшеница, ячмень и др.) имеют решающее значение, как экологически важное звено стабилизации гумусового режима почв, сохранения от потерь азота, накопленного травами и внесенного с удобрениями, а также как фитосанитарные культуры для сахарной свеклы и люцерны.

Изменения в почвенно-микробиологическом ценозе и стабилизация гумусового режима почвы под влиянием правильных севооборотов сопровождались улучшением фитосанитарных свойств почв. В 2,1-5,2 раза увеличивалась антибиотическая и в 10-15 раз миколитическая активность почвы (Алехин В.Г., 1996). Снижалась пораженность корнеплодов сахарной свеклы корневыми гнилями (в 3,5 раза). По сравнению с монокультурой, урожай увеличивался в 2,5 раза, возрастала сахаристость корнеплодов. [Савич В.И., Парахин Н.В. с соавт. Почвенная экология: Учеб.пособие для студентов вузов, обучающихся по спец.Экология / Орлов.гос.аграр.ун-т. Орел, 2002. гл. III-11]

Вопросы для самоконтроля

1. Как человек способствует почвоутомлению в агроценозах?

2. Каковы причины почвоутомления в агроценозах?

3. Изменение каких энергетических параметров приводит к почвоутомлению в агроценозах?

4. Под какими культурами чаще наблюдается почвоутомление в агроценозах?

5. Что такое фитотоксичная активность, как она изменяется при почвоутомлении?

6. Как может изменяться почвенное плодородие под монокультурой?

7. Какие свойства почвы изменяются при почвоутомлении?

8. Каково влияние минеральных удобрений на процессы почвоутомления при бессменном выращивании люцерны, озимой пшеницы?

9. Что такое буферная емкость почв? Как она влияет на почвоутомление?

10. Каковы причины почвоутомления в теплицах при выращивании роз?

11. Какие фитонциды растений более активны: из листьев или из корней?

12. Как корни растений действуют на почву?

13. Как проводится идентификация почвоутомления?

14. Каковы способы предотвращения почвоутомления?

15. Что такое фитосанитарные свойства почвы? Как они связаны с почвоутомлением?

Задание для работы на занятии:

1. Обсуждение домашнего задания
2. Выполните лабораторную работу № 5
3. Сравните требования различных культур к реакции почвенной среды.

Лабораторная работа № 5:

Оборудование: чашки Петри, почва из-под капусты и томатов, совок, семена капусты и томатов, карандаш по стеклу.

Ход работы:

Набить чашки Петри почвой из-под капусты и томатов (по 4 чашки), высеять семена капусты и томатов: в 2 чашки – семена культуры, из-под которой была взята почва, в 2 другие - семена культуры, которая на этой почве не выращивалась. Почву полить, чашки подписать и поставить на проращивание. Через неделю проанализировать развитие проростков. Заполнить таблицу 7.1:

Таблица 7.1 - Развитие проростков овощных культур

на почвах разного химического состава

Сделать вывод о том, наблюдалось ли почвоутомление в опыте, как оно проявилось, на какой культуре это было видно более наглядно, чем вызвано почвоутомление на конкретной культуре при ее бессменном выращивании.

Задание 3. Сравните требования различных культур к реакции почвенной среды: злаковых зерновых, злаковых трав, зернобобовых, бобовых трав, капустных, и др. в соответствии с вариантом задания (табл. 7.2, 7.3) Опишите минимальный и максимальный интервалы, какие культуры более и какие менее пластичны по отношению к этому параметру.

Таблица 7.2 – Варианты заданий

Таблица 7.3 - Требования различных растений к реакции среды (Авдонин, 1982)

Глоссарий

Гетеродероз – заболевание, вызываемое стеблевой нематодой. Покоящиеся стадии нематод сохраняются в растительных остатках в почве.

Паскали и атмосферы: 1 атм=1,01*10^5 Па

Олиготрофная микрофлора – сообщество микроорганизмов, мало требовательных к элементам питания.

Селективная инокуляция почв – заражение почв определенными видами микроорганизмов

Фитогенное поле (по А.А.Уранову) – это сфера воздействия растения на среду и на соседние растения, привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы.