Тип Хордовые. Общая характеристика

Насчитывает около 40 тыс. видов и включает:

• подтип Головохордовые;

• класс Бесчерепные (ланцетник);

• подтип Оболочники;

• класс Асцидии;

• подип Позвоночные (или Черепные);

• надкласс Бесчелюстные;

• класс Круглоротые;

• надкласс Рыбы;

• классы: Хрящевые рыбы, Костные рыбы;

• надкласс Наземные позвоночные;

• классы: Амфибии, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Хордовые возникли на рубеже протерозоя и палеозоя от червеобразных полухордовых, имеющих зачатки хорды, в результате следующих ароморфозов:

• появления внутреннего осевого скелета — хорды;

• появления нервной трубки эктодермального происхождения с разросшимся передним отделом, из которого впоследствии сформировался головной мозг;

• появления жаберных щелей в полости глотки. Глотка несет две функции — дыхательную и проведения пищи. В результате потребление кислорода увеличилось, обменные процессы активизировались;

• появления сердца, расположенного на брюшной стороне тела, что обеспечило ускорение кровотока.

Хордовые — это двусторонне-симметричные животные, имеющие вторичную полость тела и вторичный рот. Эти признаки сближают их с некоторыми беспозвоночными животными — иглокожими, кольчатыми червями. Однако у большинства беспозвоночных животных нервный ствол расположен под кишечником, у хордовых — над кишечником, у большинства беспозвоночных по спинному сосуду кровь течет вперед, у хордовых — назад.

У хордовых наблюдается общий план строения и расположения внутренних органов:

• нервная трубка расположена над осевым скелетом;

• под ней лежит хорда;

• под хордой находится пищеварительный тракт;

• под пищеварительным трактом расположено сердце.

Подтип Позвоночные (Черепные)

Высший подтип хордовых, подразделяющийся на две группы — анамнии и амниоты.

Анамнии живут и размножаются в воде, в ходе их зародышевого развития не образуют зародышевой оболочки — амниона, органами дыхания в течение всей жизни (рыбы) или в период личиночной стадии (у амфибий) являются жабры.

Амниоты развиваются в яйцах, откладываемых на суше либо находящихся в организме матери. Вокруг эмбриона развиваются зародышевые оболочки. Яйцо защищает зародыш от высыхания, поэтому яйца в отличие от икринок можно откладывать на суше. Органом дыхания животных служат легкие. К амниотам относят пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

Кожные покровы позвоночных предохраняют организм от механических повреждений и других воздействий внешней среды. Они участвуют в газообмене и выведении продуктов распада. Кожа образована двумя слоями клеток — наружным эпидермисом и внутренним — дермой (кориум, ку-тис, собственно кожа). Эпидермис образуется из эктодермы, а кориум — из мезодермы. Производными кожи являются волосы, когти, ногти, перья, копыта, чешуя, рога, иглы и др. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы.

Мускулатура — делится на соматическую (скелетную) и висцеральную (мускулатура челюстного аппарата, кишечника и других внутренних органов). Скелетная мускулатура сегментирована, хотя меньше, чем у низших позвоночных. Висцеральная мускулатура не имеет сегментации.

Скелет представителей типа хордовых может быть соеди-нительно-тканным, хрящевым и костным. У бесчерепных — соединительно-тканный скелет, у позвоночных — хрящевой, костно-хрящевой и костный. Скелет позвоночных делится на следующие отделы:

• осевой скелет, состоящий из скелета черепа и скелета позвоночника;

• висцеральный скелет образован жаберными дугами, челюстями;

• скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей.

Пищеварительная система представлена ротовой полостью, глоткой, всегда связанной с органами дыхания, пищеводом, желудком, тонким и толстым кишечником, пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой, которые развиваются из стенки переднего отдела кишечника. В процессе эволюции хордовых длина пищеварительного тракта увеличивается, он становится более дифференцированным на отделы.

Дыхательная система образована жабрами (у рыб, личинок амфибий) или легкими (у наземных позвоночных). Дополнительным органом дыхания у многих из них служит кожа. Жаберный аппарат сообщается с глоткой. Он образован жаберными дугами, на которых расположены жаберные лепестки.

Легкие в ходе эмбрионального развития формируются из выростов кишечника и имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система замкнутая. Сердце состоит из двух, трех или четырех камер. Кровь поступает в предсердия, а направляется в кровеносное русло желудочками. Кругов кровообращения один (у рыб и личинок земноводных) или два (у всех остальных классов). Сердце рыб, личинок амфибий — Двухкамерное, взрослых амфибий и рептилий — трехкамер-ное. Однако у рептилий появляется неполная межжелудочковая перегородка. У птиц и млекопитающих четырехкамер-ное сердце.

Кровеносные сосуды делятся на артерии, вены и капилляры.

Нервная система эктодермального происхождения. Закладывается в виде полой трубки на спинной стороне зародыша. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система образована черепно-мозговыми и спинно-мозговыми нервами и взаимосвязанными нервными узлами, лежащими вдоль позвоночного столба. В свою очередь, периферическая нервная система по своим функциям делится на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система координирует работу скелетной мускулатуры, а вегетативная — внутренних органов.

Головной мозг разделяют на передний, промежуточный, средний, задний (продолговатый) мозг. Над продолговатым мозгом находится мозжечок. Головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, образующего три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем происходит дифференциация мозга на отделы и образование двух полушарий переднего мозга.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж, лежащий в спинно-мозговом канале. От спинного мозга отходят спинно-мозговые нервы.

Органы чувств хорошо развиты. У первичноводных животных есть органы боковой линии, воспринимающие давление, направление движения и скорость течения воды.

Органы обоняния представлены обонятельными капсулами. У жабернодышащих они заканчиваются слепо, у наземных форм — сообщаются с ротовой полостью.

Органы зрения образуются в основном из боковых стенок промежуточного мозга. Они образованы глазным яблоком, находящимся в глазнице черепа. У некоторых позвоночных, кроме парных глаз, развивается непарный — теменной глаз.

Органы слуха имеют эктодермальное происхождение. У всех позвоночных есть внутреннее ухо. У амфибий появляется среднее ухо, которое также есть у рептилий, птиц и млекопитающих. У млекопитающих появляется наружное ухо и (у многих) ушная раковина.

Органы выделения у всех позвоночных представлены почками. Строение и механизм функционирования почек изменяется в процессе эволюции. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриональном состоянии закладывается и функционирует головная почка, или предпочка (пронефрос). У высших позвоночных пронефрос не развивается. В эмбриональном состоянии у них функционирует мезонефрос, а у взрослых появляется тазовая почка, или метанефрос.

Органы размножения. Позвоночные раздельнополы. Половые железы у них парные и развиваются из мезодермы. Половые протоки связаны с выделительными органами.