Понятие популяции. Экологические и генетические характеристики популяции. Генетический полиморфизм природных популяций.

Популя́ция (от лат. populatio — население) — это совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории. Этот термин используется в различных разделах биологии, экологии, демографии, медицине и психометрике.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ

Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

Генетические характеристики популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом(аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм),генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов1, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество ариантов генотипов достигает 101000, что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетический полиморфизм, сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений. Чаще всего Генетический полиморфизм обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (например, в разные сезоны), либо повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. Один из видов Генетический полиморфизм — сбалансированный Генетический полиморфизм — характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от которого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Генетический полиморфизм у человека и животных находится большинство генов. Различают несколько форм Генетический полиморфизм, анализ которых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.

Для характеристики популяции существенно понятие гене­тического груза – L. Под этим термином понимают отношение разницы между фактической средней приспособленностью по­пуляции и наибольшей приспособленностью одного из геноти­пов, имеющихся в популяции, к наибольшей приспособлен­ности:

Иначе говоря, фактическая средняя приспособленность популяции ниже той, которая была бы, если бы вся популяция состояла только из наиболее приспособленных генотипов. Ме­нее приспособленные генотипы составляют как бы груз, кото­рый тянет популяцию вниз. В то же время из поколения в по­коление протекает эволюция популяции в сторону ослабления влияния генетического груза.

Генетический груз слагается из многих величин. В попу­ляции постоянно происходит расщепление на генотипы A1A1, A1A2 и A2A2, неодинаковые по своей приспособленности и по­этому подвергающиеся действию того или иного типа отбора. При большей приспособленности гетерозигот (сверхдоминиро­вание) от них постоянно выщепляются гомозиготы с более низкой приспособленностью. Этот компонент генетического груза можно назвать сегрегационным грузом (Ls).

В результате мутационного процесса в популяции накапли­ваются мутантные гены. За счет их также снижается средняя приспособленность популяции (мутационный груз Lm).

За счет повышения доли гомозигот при инбридинге создается инбредный груз (Li), также уменьшающий среднюю приспособленность популяции, иногда очень резко (инбредная депрессия).

Порой говорят также об эволюционном грузе (Le), имея в виду случаи, когда протекает интенсивный, но еще далекий от завершения отбор в пользу одного аллеля.

Генетический груз, обсуждавшийся до сих пор, представляет собой результат действия стабилизирующего отбора в постоянных условиях. Всякий раз, когда направленный отбор благоприятствует замене существующего гена новым аллелем, груз возрастает. Каждое эволюционное изменение несет с собой такой субституционный груз. Эта проблема была впервые поставлена Холдейном (1957), и он же рассчитал последствия замены аллелей. Кимура (1960) подтвердил и расширил данные Холдейна.