Строение гладких мышц и механизм действия. Приспособления к длительному тоническому сокращению

Основными элементам гладких мышц являются миоциты – мышечные клетки веертенообразной и звездчатой формы длиной 60-200 мкм и диаметром 4-8 мкм, окруженные оболочкой-сарколеммой. Наибольшая длина клеток до 500 мкм – наблюдается в матке во время беременности.

При сокращении миоцитов ядро скручивается штопорообразно. Миофибриллы в саркоплазме, по-видимому, отсутствуют, имеются лишь продольно ориентированные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1-2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток в пузырьках находится большое количество катионов Са⁺⁺. Физиологические свойства гладких мышц обусловлены особенностями их микроструктуры. Клетки гладких мышц большинства половых органов соединенны особыми межклеточными контактами (дисмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновыми межклеточными веществами и эластичными волокнами. Такие образования, где клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная неприрывистость между ними отсутствует (пространство между мембранами 20-30 нм), называют «функциональным синтицием».

Клетки, образующие синтиций, называются унитарными. Возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки к другой. В клетках меются нексусы – контактные пластинки между мембранами, обеспечивающие прохождение нервных импульсов от клетки к клетке.

Возникновение и проведение возбуждения.Гладкомышечные клетки многих внутренних органов (кроме кровеносных сосудов и семенных протоков) обладают самопроизвольной электрической возбудимостью. Тоническое сокращение мышц проявляется при их изоляции, денервации и даже после блокады внутристеночных ганглиев. Следовательно, возбуждение не обязательно обусловлено передачей к мышце нервных импульсов из вне. Оно носит миогенный характер, т.е. образуется внутри самой мышцы. Эту особенность называют автоматией гладких мышц.

Возбуждение возникает в пейсмекерных клетках (от англ. pacemaker – задающий ритм). Они способны генерировать и поддерживать электрические колебания, которые передаются другим клеткам, вовлекая их в ритмическую деятельность.

Возникающие пейсмекеровские потенциалы, активизируя кальциевые каналы, деполризуют мембрану клеток до порогового уровня. Интенсивный выход кальция вызывает полную деполяризацию мембраны и изменение заряда до +20мВ. После этого наступает реполяризация мембраны и генерируются потенциалы, которые проходят через нексусы – контактные пластинки между мембранами. Это обеспечивает ритмические сокращения желудка, кишок, матки, сфинктеров.

Вегетативная нервная система лишь корректирует активность пейсмекера. В отличии от поперечнополосатых, гладкие мышцы обладают пластичностью, сокращают длину без напряжения или расслабления как в укороченном, так и растянутом виде (мочевой пузырь, Саморегуляция тонуса сосудов).

Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем поперечнополосатых. Сокращения их более длительные (до 100 сек), стойкие при небольших затратах энергии.

Режимы и типы мышечных сокращений. Возбуждение проявляется в сокращении мышц.

Естественные двигательные акты вызываются нервными импульсами, поступающими из ЦНС.

Для изучения свойств мышц в качестве объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки. В качестве раздражителя – электрический ток. Раздражение двигательного нерва, вызывающее сокращение мышц, называют непрямым раздражением, а непосредственно самой мышцы – прямым.

Минимальная сила постоянного тока способная вызвать сокращение называется реобазой. Время необходимое чтобы для того, что бы минимальное по силе тока раздражение вызвало возбуждение называют полезным временем. Время способное вызвать сокращение при удвоенной реобазе называется хронаксией.

Запись сокращения мышцы на приборе миографе называется миографией. Запись с помощью электричества – электромиограммой. По скорости сокращения различают два типа мышечных волокон – быстрые и медленные. В быстрых лучше развит саркоплазматический ретикулум, что способствует быстрому выбросу ионов Са⁺⁺ . быстрые потребляют больше АТФ, чем медленные.

Режимы мышечных сокращений определяются частотой и силой электростимуляции. При нанесении на мышцу одиночного раздражения. На раздражение частотой не более 6-8 Гц мышца отвечает единичными сокращениями, так как высвобождающийся Са⁺⁺ в промежутках между раздражениями полностью поступает обратно в саркоплазматический ретикулум. Сокращение наступает не сразу, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза ускорения длится 0,04 с, расслабления – 0,05с.

При нанесении на мышцу повторных раздражений постоянной силы, длительности и частоты (ниже тетанизирующей) наблюдается «феномен лестницы», т.е. увеличивается амплитуда сокращений на первые несколько сокращений (рис **).

РИС

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы. Оно называется тетанусом. Он может быть зубчатым (при частоте раздражения 20-40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения (напряжения) в 2-4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

В естественных условиях мышечной деятельности мотонейроны посылают не одинаковые импульсы, а серии импульсов. Частота их в разных условиях и в разных мышцах может быть разной, соответственно и сокращение может быть единичным или тетаническим.

РИС

Типы сокращений. При сближении актиновых и миозиновых фибрилл вследствии замыкания поперечных мостиков в мышечном волокне развивается напряжение (активная механическая тяга). Реализуется она по разному в зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц, прежде всего, от величины внешней нагрузки. Различают два основных типа мышечных сокращений – изотонический и изометрический.

Изотоническое (от isos – равный, tonos – напряжение) это такое сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется. В опыте изотоническое сокращение при электрическом тетаническом раздражении изолированной мышцы отягощенной небольшим грузом. Укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке.

Изометрическое – это такое состояние мышц, при котором длина волокна не изменяется, но напряжение возрастает. Опытным путем получают изометрическое сокращение, раздражая изолированную мышцу электрическим током, когда оба конца мышцы неподвижно закреплены, или отягощены тяжелым грузом.

В естественных условиях практически не бывает чисто изотонического и изометрического сокращения. Поэтому обычно имеет место ауксотоническое, сокращение мышц, когда изменяется длина и напряжение (у животных все сокращения ауксотонические).

Работа мышц. Под работой мышц понимают удержание или перемещение тяжести за счет их сокращения. Если мышца обеспечивает позу – то это статическая работа, если движение – это динамическая работа. Сокращаясь, мышца действует на кость, как на рычаг и производит механическую работу. Величину механической работы определяют как произведение массы груза на расстояние, на которое перемещении груз и измеряют в кг на м.

Наиболее производительной оказывается работа, совершаемая при средней нагрузке и среднем ритме сокращений (Законы средней нагрузки – И.М. Сеченов).

Сила мышц. Сила мышц измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Сила мышцы зависит от ее поперечного сечения.

Лекция