Популяционно-демографические методы оценки и анализа биоразнообразия локальных территорий

Популяционные и фитоценотичекие методы анализа биоразнообразия растительного покрова. Исследования популяционной организации сообществ разных природных зон показывают, что гетерогенность среды в пределах ценозов в значительной степени определяется особенностями популяционной жизни представителей растений, животных и грибов. С этой точки зрения сообщество – множество сосуществующих популяций видов разных трофических групп. На каждом конкретном участке формируется разномасштабная мозаика популяций растений, животных, грибов, т.к. популяционные параметры разных видов различны. Механизмом, интегрирующим эту разномасштабную мозаику, и приводящим к формированию сообществ выступает популяционная жизнь наиболее мощных средопреобразователей (эдификаторов, конкурентных – С и толерантных – ST-видов, ключевых видов (key-species).

Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий. Исследования последних лет и обобщение материалов показывают, что в ненарушенных (доагрикультурных, климаксовых) лесах гетерогенность среды создается популяционными мозаиками растений, животных и грибов. Эти данные внесли существенные коррективы в представления экологов о лесах как экосистемах детритного типа и показали, что мозаичность, вызванная жизнедеятельностью животных-фитофагов, столь же характерное свойство лесных ландшафтов, как и фитогенная мозаичность.

Фитогенная мозаичность в доагрикультурных лесах – следствие популяционной жизни ключевых видов деревьев. В ненарушенных лесах любого типа (тропических и умеренных) популяционная жизнь деревьев – эдификаторов создает весьма существенную мозаику светового, водного и почвенного режимов. Она создается следующими процессами:

1) образование прорывов в пологе леса («окон возобновления» в русской и «gaps» в английской терминологии) вследствие старения и естественной смерти одного – нескольких рядом растущих деревьев;

2) образование ветровально-почвенных комплексов (ВПК в русской литературе и «tree fall» в английской), когда смерть дерева сопровождается пертурбацией почвенного профиля и создается специфический «вывальный» микрорельеф, включающий бугры, западины, валеж.

Зоогенная мозаичность в доагрикультурных лесах – следствие популяционной жизни ключевых видов животных. В ненарушенных евразийских и североамериканских лесах это три группы ключевых видов: 1) крупные стадные копытные-фитофаги (зубры, туры, тарпаны, лесные бизоны и др.), 2) листо- и хвоегрызущие насекомые и 3) бобры.

Зоогенная мозаика возникала по нескольким причинам:

· из-за локального уничтожения крупными копытными подроста и молодых деревьев, кустарников, лесных трав, уплотнения и унавоживания почв и возникновения полян с лугово-опушечной и лугово-степной флорой;

· из-за локального уничтожения листо- и хвоегрызущими насекомыми листьев и хвои в кронах взрослых деревьев, увеличения интенсивности солнечной радиации на поверхности почвы, повышения температуры воздуха и почвы на несколько градусов, обогащения почвы азотом и другими минеральными веществами из экскрементов, возрастания численности светолюбивых и нитрофильных видов трав;

· из-за строительства бобрами на ручьях и мелких речках плотин и каналов, формирования прудов и низинных болот, увеличения видового разнообразия и численности сопутствующих видов растений и животных;

· из-за избирательного уничтожения бобрами деревьев и кустарников по берегам водоемов и развития прирусловых луговых полян со светолюбивой флорой и фауной.

Постоянное присутствие в доагрикультурных лесных ландшафтах ключевых видов животных-фитофагов создавало четко выраженную гетерогенность среды: собственно лесные участки чередовались с зоогенными полянами и зоогенными водоемами. Все эти участки постоянно перемещались внутри лесного ландшафта. В результате очень широко были представлены экотонные сообщества – хранители максимального видового разнообразия.

Восстановление естественного видового разнообразия лесных сообществ (в отличие от зоогенных полян) на территориях заповедников, заказников и национальных парков может происходить в спонтанном режиме по мере восстановления гетерогенности среды в связи с развитием популяционных мозаик деревьев. Однако возможности восстановления видового разнообразия, в первую очередь, будут зависеть от расстояния, на которое распространяются зачатки природных компонентов сообществ. Предварительные расчеты показывают, что, при наличии устойчивого поступления зачатков, лесные сообщества способны восстановить доагрикультурный облик и относительно полный видовой состав в процессе смены двух-трех поколений ключевых видов (600–1000 лет). Однако для тех подчиненных видов, у которых семена или вегетативные зачатки распространяются очень медленно, даже такое время недостаточно.

Современное сукцессионное состояние биоценотического покрова Восточной Европы, а также уничтожение или существенное сокращение ареалов многих ключевых видов животных и растений в течение длительной истории природопользования приводит к необходимости кардинальным образом пересмотреть существующую природоохранную политику. Помимо общепринятых мер абсолютной охраны территорий необходимо разработать системы природопользования, ориентированные на комплекс естественных и искусственных мер по поддержанию видового разнообразия.

Популяционно-демографические методы анализа биоразнообразия растительных сообществ.Использование популяционно-демографических методов позволяет оценить биоразнообразие на разных уровнях организации живого: от внутривидового до ценотического – и составить биологически обоснованные прогнозы его изменения. Термином «популяция». в демографических исследованиях обозначается совокупность особей одного вида, совместно живущих на определенной территории, связанных между собой отношениями родства (потоком поколений), системой внутренних взаимоотношений и отграниченные от других подобных совокупностей. Разработаны представления об иерархии биосистем популяционного уровня от ценопопуляции до видовой популяции (вся совокупность особей вида в пределах ареала). В большинстве случаев реальные границы скопления особей вида распознать трудно или невозможно, тогда популяцией называют совокупность особей исследуемого вида в рамках пространства, ясно ограниченного границами некоторого природного объекта. Так, совокупность особей вида в границах фитоценоза принято называть «ценопопуляцией», а в границах одного экотопа – экотопической популяцией.

Основа для исследования состава и структуры популяций – способность видеть в природе отличающиеся по многим параметрам друг от друга организмы одного вида. В первую очередь различия определяются возрастными, онтогенетическими особенностями, что определяет важность дифференциации непрерывного процесса индивидуального развития (онтогенеза) на биологически, экологически и ценотически различные периоды (или этапы). Онтогенез особи делится на этапы на основе объединения в группы 1) особей близкого возраста (например, классы возраста у деревьев) или 2) особей, находящихся на одном и том же этапе индивидуального развития, т.е. в одном возрастном состоянии (имеющих одинаковый биологический, физиологический возраст). Индикаторами возрастных состояний чаще всего бывают морфологические изменения, коррелятивно связанные с функциональными. Календарный (астрономический) возраст и возрастное состояние всегда связаны между собой, однако соотношение их не всегда однозначно. Особи одного календарного возраста могут находиться на разных этапах своего онтогенетического развития, т.е. быть в разных возрастных состояниях, и, наоборот, особи одного возрастного состояния могут быть разного календарного возраста.

В популяционно-демографических исследованиях растений преимущественно используется определение онтогенетического состояния, а календарный возраст служит дополнительной характеристикой. Такое предпочтение объясняется тем, что особи растений разных видов проходят одни и те же онтогенетические состояния в течение разного времени, и поэтому сравнительная оценка (сопоставление) их роли в сообществе на основе календарного возраста теряет биологический смысл. Кроме того, определение календарного возраста у многих растений затруднено или невозможно вследствие обновления побегов и корней, определение возрастного состояния всегда реально. Особи, относящиеся к одному онтогенетическому состоянию, объединяются в одну группу,а их выделение проводится в соответствии с классификацией онтогенетических состояний семенных растений. Сейчас изучены онтогенезы более 300 видов сосудистых растений. Кроме того, описаны этапы онтогенеза для спорофитов и даже для гаметофитов некоторых видов споровых растений и лишайников. Для них разработаны в соответствии с периодизацией онтогенеза, принятой для спорофитов семенных растений, соответствующие периодизации и диагнозы возрастных состояний.

Представления о популяционных стратегиях основываются на представлениях Л.Г. Раменского (1935) о фитоценотипах. Популяционная стратегия отражает фитоценотическое поведение вида или его фитоценотические потенции. Она может быть охарактеризована большим набором частных признаков, различающихся у растений разных жизненных форм, и наиболее общими интегральными признаками:

· конкурентоспособность(большая конкурентная мощность) – способность одних видов подавлять другие вследствие высокой энергии жизнедеятельности и полноты использования среды;

· фитоценотическая толерантность(выносливость, устойчивость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям)– способность видов длительно существовать на территории, контролируемой конкурентоспособными видами, за счет максимального снижения энергии жизнедеятельности (задержка в росте и развитии);

· реактивность (динамичность, пионерность, рудеральность) – способность видов максимально быстро захватывать освобождающуюся территорию за счет высоких темпов размножения и разрастания.

Виды, у которых в наибольшей степени выражена конкурентоспособность, относятся к конкурентным, фитоценотическая толерантность – к толерантным, реактивность – к реактивным или к пионерным. Разная степень выраженности свойств у разных видов определяет наличие переходных типов популяционных стратегий (табл.).