Световая фаза: локализация в хлоропластах, понятие об антенных комплексах и реакционных центрах

Фотохимические реакции световой фазы фотосинтеза существуют не все молекулы хлорофилла, лишь небольшая их часть которая образует комплексы с молекулами белков-переносчиков электронов. Именно эти хлорофиллы являются главными пигментами и поэтому называются реакционными центрами – здесь осуществляются реакции, приводящие к образованию продуктов световой фазы. Сотни других молекул пигментов (хлорофиллов и каратиноидов) располагаются вокруг реакционных центров. Они поглощают кванты света и передают их энергию на молекулу хлорофилла реакционного центра т.е. играют роль антенны или светособирающего комплекса. Вместе пигменты реакционного центра и антенного комплекса образуют фотосистему.

7. Образование НАДФ*2Н и АТФ в световой фазе: фотосистемы I и II, роль тилакоидных мембран

Сегодня имеются доказательства существования двух типов фотосистем. В состав фотосистемы I (ФСI) в качестве реакционного центра входит хлорофилл Р₇₀₀; а в ФС II Р₆₈₀.

Нециклический и циклический транспорт электронов (Z-схема) иллюстрирует процессы, происходящие в световой фазе.

Р₆₈₀ и Р₇₀₀ – реакционные центры;

Х, у – белковые акцепторы электронов

Ц*в, ц*f – цитохромы (белки, имеющие железосодержащую порфириновую группу)

Пх – пластохинон (производное бензохинона)

Пц – пластоцианин (медьсодержащий белок)

Ф_ф – феофетин

Ф_р – ферредоксин (железосодержащий водорастворимый белок)

Свет, улавливаемый антенным комплексом воспринимается реакционным центром Р₆₈₀ фотосистемы II. Возбужденные электроны парами переностяся на молекулу акцептора Х, который восстанавливается. В фотосистеме остается окисленный пигмент. Он восстанавливается за счет электронов воды (происходит фотолиз – ферментативные расщепления воды за счет света). Белковый акцептор электронов Х передает электроны феофетину, пластохинону, цитохрому f и пластоцианину. Энергия переноса электронов используется для синтеза 2х молекул АТФ (фотофосфорилирование).

Описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС I т.к. весь пластоцианин находится в восстановленном состоянии. При возбуждении Р₇₀₀ 2-е передается на белковый акцептор «у», а затем на ферредоксин. Ферредоксин передает свои электроны на кофермент НАДФ, который восстанавливается до НАДФ*2Н. Р₇₀₀ при этом окисляется и восстанавливается за счет ФС II (прием электронов от пластоцианина).

Такой процесс перемещения электронов от воды к НАДФ является нециклическим. Образование АТФ в этом случае называется нециклическим фотофосфорилированием.

Фотосистема I может работать и независимо от ФС II. В этом случае электроны от Р₇₀₀ передаются акцептору, ферредоксин, но не передаются на НАДФ, а идут к цитохрому в Пх, цхf и Пц, а затем возвращаются в реакционный центр ФС I. При этом также образуется АТФ. Такой синтез АТФ называется циклическим фотофосфорилированием.

Описанные процессы происходят непосредственно на мембранах тилакоидов, которые отличаются низкой проницаемостью для протонов и гидроксидионов. Целью переносчиков электронов и протонов пронизывают мембрану таким образом, что из стромы во внутрь наканакачиваются протоны и электроны, а выходят только электроны. Кроме этого концентрация протонов водорода может увеличиватся за счет фотолиза воды. Поэтому на внутренней стороне мембраны скапливается положительный заряд, а на внешнем отрицательный. Создается электрохимический потенциал ионов Н+ и обратный пассивный ток через канал АТФ-азы сопровождается образованием АТФ.