Процессы происхождения биопотенциала покоя. Роль порогового раздражения в возникновении возбуждения. Особенности местного и распространяющегося процессов возбуждения.

Мембранно-ионные механизмы происхождения потенциала покоя.Статическая поляризацияхарактеризуется наличием постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и цитоплазмой, равной —60—90 мВ и называемой мембранным потенциалом (МП), или потенциалом покоя. Мембранный потенциал легко обнаружить в следующем простом опыте. Когда кончик микроэлектрода находится в межклеточной жидкости, между ним и индифферентным электродом (находится там же) разность потенциалов равна нулю. Это связано с тем, что межклеточная жидкость вследствие равновесия в ней суммы анионов и катионов электронейтральна. В момент, когда кончик микроэлектрода преодолевает клеточную мембрану и погружается в цитоплазму, луч на экране осциллографа быстро отклоняется вниз от нулевой отметки потенциала. Это свидетельствует о том, что между цитоплазмой и межклеточной жидкостью даже в состоянии покоя существует некая разность потенциалов.

Электрогенез процесса возбуждения.Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные.

Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени.

Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию.

Местное и распрастроняющееся: Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом.

Безмиелиновые волокнана всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокнаимеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм², тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона.

#2. Электрофизиологический процесс возбуждения. Характеристика фазам потенциала действия. Ионные механизмы возбуждения.

Электрофизиология процесса возбуждения.Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные.

Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени.

Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию.

Степени возбудимости в разные фазы потенциала действия.Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Периоду статической поляризации соответствует исходная, фоновая возбудимость.

В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной (фаза экзальтации). Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до нуля. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности: ни один, даже очень сильный раздражитель не может дополнительно вызвать возбуждение ткани. В фазе восстановления мембранного потенциала, т.е. с началом быстрой реполяризации, возбудимость начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от нуля до исходной величины называется периодом относительной рефрактерности: ткань может ответить возбуждением, но только на сильные, надпороговые раздражения.

Вслед за периодом относительной рефрактерности, т.е. с началом фазы медленной реполяризации, наступает короткий период супернормальной— повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения — повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до нуля), называемое периодом субнормальной возбудимости, совпадает с развитием гиперполяризации мембраны.

После завершения указанных процессов возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла.

Ионные механизмы возбуждения. Функции мембран.Важнейшими функциями клеточных мембран являются барьерная, биотрансформирующая, транспортная, рецепторная, генерация электрических потенциалов и образование межклеточных контактов.

Белки-каналыпредставляют собой пути избирательного переноса ионов и заряженных молекул. Механизм переноса связан с конформацией белка-канала, в результате которой он открывается или закрывается. Взаимодействие рецептора с соответствующим ему лигандом инициирует закрытие или открытие связанного с рецептором канала.

Ионоселективные каналыделят на химические и электрозависимые. В первом случае раздражителем является вещество (медиатор, гормон, метаболит, лекарственное средство), во втором — возникающее в непосредственной близости от электрозависимого канала возбуждение, т.е. потенциал действия.

Ионоселективные каналы в зависимости от скорости их активации и переноса ионов делят на быстрые (например, натриевые) и медленные (например, калиевые, кальциевые).

Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы — ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора), основные свойства и механизмы действия которых сходны. Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора), напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра.

#3. Сравнительная характеристика понятий «возбуждение» и «возбудимость». Закономерности изменения возбудимости при возбуждении. Роль экзальтации в функциях возбудимых тканей.

см. #2

#4. Механизм мышечного сокращения. Разные виды мышечных сокращений. Условия возникновения оптимума и пессимума.

Одиночное сокращение.Изменение длины саркомера обусловлено взаимным перекрыванием актиновых и миозиновых филаментов. Это наблюдение легло в основу теории скольжения нитей.

Согласно этой теории, ключевым моментом в развитии мышечного сокращения является последовательное связывание нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах. Скользящее движение миозиновых и актиновых филаментов друг относительно друга обеспечивается силами, возникающими вследствие их взаимодействия, когда актиновые филаменты глубоко втягиваются по направлению к центру А-диска. При расслаблении или растяжении саркомера область взаимного перекрывания тонких и толстых нитей сужается.

Механизм мышечного сокращения и фазы.При раздражении изолированной скелетной мышцы (икроножная мышца лягушки) одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение длительностью 0,11 с, в котором различают: латентный (скрытый) период сокращения (10 мс), фазу укорочения (50 мс) и фазу расслабления (50 мс).

Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения, электрографическим проявлением которого является биопотенциал. По времени своего развития биопотенциал совпадает с латентным периодом мышечного сокращения.

Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия.

Тетанус и его виды. Теории, объясняющие механизм титанического сокращения.В естественных условиях в организме одиночное мышечное сокращение не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идет частотная импульсация, вызывающая суммацию одиночных сокращений. Слитные (тетанические) сокращения легко проследить в простом опыте на нервно-мышечном препарате лягушки.

Если интервал между следующими друг за другом раздражениями превышает длительность одиночного сокращения (более 0,11 с), мышца успевает полностью расслабиться. Однако если увеличивать частоту раздражения, то каждый последующий импульс тока может совпасть с фазой расслабления мышцы в предыдущем цикле. Амплитуды сокращений будут суммироваться, и возникнет зубчатый тетанус. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в состоянии укорочения. Возникает гладкий тетанус— длительное укорочение, не прерываемое расслаблением. Суммарная амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с фазой повышенной возбудимости мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса (оптимум частоты). Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, лежит за пределами функциональной лабильности ткани и приводит к резкому снижению амплитуды сокращения (пессимум частоты).

#5. Свойства гладких мышц по сравнению со свойствами скелетных мышц. Значение этих свойств в моторных функциях внутренних органов и скелетной мускулатуры.