Общая характеристика анализаторов

Органы чувств входят в состав нервной системы и являются частью анализаторов. По определению И. П. Павлова, анализатор "сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге". Каждый анaлизатор считается афферентным отделом рефлекторной дуги и состоит из трех составных частей:

1. периферическая часть анализатора, воспринимающая раздражение, – рецептор;

2. промежуточная часть, по которой движется нервный импульс, – нервы и проводящие пути мозга;

3. центральная часть, где происходит анализ и синтез воспринятого ощущения, – подкорковые центры и кора мозга. Органы чувств являются периферической частью анализаторов, то есть рецепторами.

Рецепторы в зависимости от источника раздражения делят на интерорецепторы, проприорецепторы и экстерорецепторы. Интерорецепторы – чувствительные структуры, заложенные во внутренних органах, тканях и сосудах и реагирующие на раздражения, идущие от этих органов. Сигналы интерорецепторов большей частью не доходят до сознания, так как центры этих анализаторов расположены в подкорковых структурах мозга. Проприорецепторы – органы чувств, воспринимающие раздражения, идущие от локомоторного аппарата (костей, мышц, суставов). Они осуществляют восприятие равновесия, тяжести, положения тела и его частей. Экстерорецепторы – органы чувств, воспринимающие раздражения, идущие из внешней среды. Это органы осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха. Эта группа органов чувств наиболее разнообразна по своему строению, многие экстерорецепторы сложно устроены и высоко специализированы.

На основании особенностей развития, строения и функцию экстерорецепторы делят на несколько групп. Органы зрения и обоняния закладываются как части нервной пластинки. В них внешние раздражения воспринимают первичночувствующие (нейросенсорные) клетки – специализированные нейроны. В органах вкуса (описан в системе пищеварения), слуха и равновесия внешние раздражения воспринимают вторичночувствующие (сенсоэпителиальные) клетки – видоизмененные эпителиальные клетки.

Орган осязания представляет собой обширное рецепторное поле кожного покрова, состоящее из многочисленных и разнообразных свободных, не инкапсулированных и инкапсулированных несвободных нервных окончаний, реагирующих на различные раздражители. В связи с этим различают баро-, механо-, терморецепторы, осязательные, болевые и другие рецепторы. Их строение дано при описании нервной ткани и кожного покрова.

Орган обоняния считается периферической частью обонятельного анализатора. Его проводником является обонятельный нерв, а центром – обонятельный мозг и определенные участки коры головного мозга. Орган обоняния расположен в аборальной части дорсальной носовой раковины, свода носовой полости, дорсального носового хода и лабиринте решетчатой кости. Он представляет собой участок слизистой оболочки, покрытой обонятельным эпителием. От респираторного эпителия он отличается цветом: желтым у рогатого скота и свиньи, коричневым – у лошади. Четкой границы между респираторным и обонятельным эпителием нет. В оральном направлении происходит уменьшение плотности расположения обонятельных клеток до полного их исчезновения. По степени развития органа обоняния животных делят на макросматиков – с хорошо развитым обонянием (большинство животных), микросматиков – со слабо развитым обонянием (приматы) и аносматиков – вторично утерявших обоняние (киты, дельфины). Развитие обоняния тесно связано с экологией животного и морфологически находится в прямой зависимости от развития лабиринта решетчатой кости.

Обонятельный эпителий многорядный, по толщине превышает респираторный. Состоит из трех видов клеток: обонятельных, опорных и базальных. Обонятельная клетка – это биполярный нейрон, короткий дендрит которого направлен в сторону носовой полости, а более длинный и тонкий аксон – к черепной. Тело обонятельной клетки овальной формы, в его центре лежит круглое крупное ядро. Дендрит заканчивается расширением – обонятельной булавой, которая выступает над уровнем эпителия и усажена обонятельными ресничками (волосками) длиной 50–100 мкм, воспринимающими пахучие вещества.

Аксоны обонятельных клеток в пласте эпителия идут между базальными клетками, окутанные их отростками. После прободения базальной мембраны и выхода в соединительную ткань их окружают леммоциты – образуются безмиелиновые нервные волокна кабельного типа. В одно такое волокно входит до 100 аксонов. Волокна объединяются в обонятельные нити, в виде которых обонятельный нерв проходит через продырявленную пластинку решетчатой кости в черепную полость и вступает в обонятельную луковицу. Одна обонятельная нить содержит 1000 и более нервных волокон. Обонятельные клетки окружены опорными клетками. Это высокопризматические эпителиальные клетки с овальными ядрами и микроворсинками на широких апикальных полюсах. Выполняют они опорную, трофическую, секреторную, а по некоторым данным и защитную функции. Между собой и с обонятельными клетками они соединены плотными контактами, изолирующие глубокие зоны эпителия от внешней среды.

Базальные клетки короткие, со слабо развитыми, органеллами. Их относят к камбиальным элементам. Они имеют отростки, окутывающие аксоны обонятельных клеток. Обонятельный эпителий у млекопитающих овлажнен и покрыт слизью, вырабатываемой главным образоим обонятельными железами, залегающими в собственной пластинке слизистой оболочки. Обонятельные (боуменовы) железы простые, трубчато-альвеолярные, вырабатывают серозно-слизистый секрет. Последний, видимо, растворяет, либо адсорбирует частички пахучих веществ, тем самым помогая обонятельным клеткам в их рецепторной функции.