Механизмы индивидуально изменчивого поведения

Как показал американский исследователь Дэшналл, пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели, поэтому животное, которое хоть раз ориентировалось в лабиринте, создает общую систему направления, в котором оно бежит, и много раз чаще заходит в тупики лабиринта, расположенные по направлению данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме движения.

Таким образом, можно наглядно видеть, что движения животного в лабиринте не носят случайный характер, а подчиняются одному направлению, которое другой американский исследователь, Креч, охарактеризовал как возникновение «двигательной гипотезы», руководящей общим направлением попыток, которые делают крысы, вырабатывающие «навык» в лабиринте. Подтверждением того, что попытки, которые делает животное при выработке новых программ поведения, не являются случайными, а есть результат активной ориентировки животного в условиях среды, являются экспериментами с так называемым «латентным обучением».

В этих экспериментах сравнивается быстрота выработки навыка у животных, которые сразу же помещаются в лабиринт с целью его прохождения, и у второй группы животных, которым разрешается просто бегать по лабиринту и, следовательно, дается возможность предварительно сориентироваться в условиях лабиринта.

Как показали данные эксперименты, проведенные американскими исследователями, вторая группа животных вырабатывала нужный навык значительно быстрее, чем первая. Характерно, что выработка успешного навыка была особенно велика, когда животному разрешалось активно ориентироваться в условиях лабиринта. Подобный эксперимент был поставлен американским исследователем Хелдом, который позволял животному активно двигаться по проблемному ящику, в то время как другое животное пассивно наблюдало этот ящик из коляски, которую возило первое животное. И в этом случае первое животное, активно ориентировавшееся в обстановке, значительно быстрее вырабатывало двигательный навык, чем второе. Этот факт показывает ту роль, которую играет в выработке новой программы действий предварительная ориентировка животного в условиях опыта.

Сложный динамический характер выработанного двигательного навыка, не являющегося простой цепью механически усвоенных, подтверждается, наконец, специальной серией экспериментов, которые показывают, что такой вновь выработанный «навык» может сохраняться даже и в тех случаях, когда для его выполнения нужен совсем новый набор движений.

Одно из таких исследований принадлежит американскому исследователю Хантеру. В этом эксперименте у крысы вырабатывался навык нахождения нужного пути в лабиринте. После того как такой навык был выработан, одна часть лабиринта выключалась, и на ее место ставился бассейн с водой. В этом случае крыса должна была переплывать бассейн, т. е. производить совершенно новые движения, но от этого выработанный навык не разрушался.

Аналогичные факты были получены американским исследователем Лешли другим путем. Выработав у крысы навык нахождения пути в лабиринте, он затем разрушал ее мозжечок. В результате этой операции у крысы, потерявшей равновесие, все прежние движения нарушались, передвигаясь кубарем (т. е. с помощью совершенно новых движений), она все же перемещалась в нужном направлении и достигала цели.

Все это показывает, что двигательные программы, вырабатываемые в условиях специальных задач, ни в какой мере не являются механической цепью рефлексов, и они скорее являются сложными динамическими схемами, формирующимися у животного в процессе его ориентировочной деятельности.

Две особенности характерны для выработки таких новых форм приспособительной деятельности у позвоночных.

Первая из них состоит в том, что процесс ориентировки поиска неотделим от активных движений и нахождение нужного решения не предшествует здесь выполнению двигательной программы, а формируется в процессе двигательных проб.

Вторая особенность заключается в том, что как характер ориентировочных действий животного, так и характер выработанных новых форм поведения в высшей степени зависит от натуральных форм поведения, сформированных в тесной связи с особенностью жизни (экологией) животного. У травоядных, и прежде всего у животных, питающихся готовой пищей (например, курица, овца, корова) ориентировочная деятельность носит пассивный, ограниченный характер, натуральные программы поведения преобладают, и выработка новых, индивидуально изменчивых форм деятельности протекает медленно. Наоборот, у хищников, которые в естественных условиях вынуждены разыскивать пищу, охотиться за жертвой (хищные птицы, лиса), ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, новые формы поведения, которые соответствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.

Существенно, что и характер выработанных форм нового, индивидуально изменчивого поведения сохраняет у этих животных связь с их врожденными («инстинктивными») формами деятельности, или «натуральными рефлексами». Так, морского льва, у которого ныряние, преследование жертвы входит во врожденные программы поведения, особенно легко обучить жонглированию мячом или ловле мяча. Енота или медведя, которые часто становятся на задние лапы, оставляя передние свободными, можно обучить движениям, имитирующим «стирку белья», и т. п.

Эта теснейшая связь врожденных программ поведения (или «натуральных рефлексов») с выработкой новых, индивидуально изменчивых форм деятельности остается характерной для поведения высших позвоночных на данном этапе развития.

«Интеллектуальное» поведение животных

Описанные формы возникновения индивидуально изменчивого поведения не являются, однако, высшей границей эволюции поведения в животном мире.

У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лестницы, в частности у приматов, возникают новые формы индивидуально изменчивого поведения, которые с полным основанием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.

Особенность «интеллектуального» поведения животных заключается в том, что процесс ориентировки в условиях задачи не протекает в условиях двигательных проб, а начинает предшествовать им, выделяясь в особую форму предварительной ориентировочной деятельности, в процессе которой начинает вырабатываться схема (программа) дальнейшего решения задачи, в то время как движения становятся лишь исполнительным звеном в этой сложно построенной деятельности. Таким образом, на высших этапах эволюции начинают формироваться особенно сложные виды поведения, имеющего сложную расчлененную структуру, в которую входят:

• ориентировочно-исследовательская деятельность, приводящая к формированию схемы решения задачи;

• формирование пластически изменчивых программ движений, направленных на достижение цели;

• сличение выполненных действий с исходным намерением.

Характерным для такого строения сложной деятельности является ее саморегулирующийся характер:

• если действие приводит к нужному эффекту, оно прекращается;

• если оно не приводит к нужному эффекту, в мозг животного поступают сигналы о «рассогласованности» результатов действий с исходным намерением, и попытки решить задачу начинаются снова.

Такой механизм «акцептора действия» (П. К. Анохин), т. е. динамического контроля действия, является важнейшим составным звеном всякого индивидуально изменчивого поведения животного, но проявляется с отчетливостью в наиболее сложной фазе эволюции поведения – интеллектуальном поведении.

Два существенных явления, зачатки которых можно видеть уже на наиболее ранних ступенях эволюции позвоночных, предшествуют формированию этой наиболее высокой формы поведения животных. Первым из них является возникновение особой формы ориентировочной деятельности, названной советским исследователем Л. В. Крушинским «экстраполяционным рефлексом»; вторым является факт более усложнявшихся форм развития памяти у животных.

В наблюдениях, проведенных Л. В. Крушинским, установлено, что некоторые животные проявляют в своем поведении способность подчиняться не непосредственному восприятию предмета, но прослеживать его движения и ориентироваться на ожидаемое перемещение объекта. Известно, что собака, перебегающая улицу, не бежит прямо под движущуюся автомашину, а делает петлю, учитывая движение машины и даже развиваемую ею скорость. Этот рефлекс, «экстраполирующий» наблюдаемое движение и учитывающий перемещение, Л. В. Крушинский проследил в ряде экспериментов.

В этих экспериментах животное помещалось перед трубой, которая в середине имела разрыв. На глазах у животного к проволоке, проходящей через трубу, прикреплялась приманка, которая двигалась по трубе; она появлялась перед глазами животного в разрыве трубы и двигалась дальше, пока не появлялась в конце трубы. Животное помещалось перед разрывом трубы и наблюдало движение приманки.

Данные наблюдения показали, что животные, стоящие на более низкой ступени эволюции, и, в частности, животные, которым свойственно лишь собирать готовую пищу (например, курица), непосредственно реагировали на место, где появлялась приманка, и не отходили от него. В противовес этому животные, стоящие на более высокой ступени эволюции, и, в частности, животные, ведущие хищный образ жизни, прослеживающие добычу и преследующие ее (ворон, собака), следили за движением приманки и, «экстраполируя» ее движение (очевидно, направляя свое поведение движением глаз), обегали трубу и ожидали приманку в месте ее появления.

«Экстраполяционный рефлекс», который имеет особую форму – «предвосхищающего» поведения, является одним из важных источников для формирования наиболее высоких «интеллектуальных» видов индивидуально изменчивого поведения высших позвоночных.

Выше было отмечено, что вторым фактом, создающим существенные условия для формирования «интеллектуального» поведения высших позвоночных, является возрастающая сложность процесса восприятия и большая прочность памяти на последовательных ступенях эволюции животных.

Известно, что если низшие позвоночные реагируют лишь на определенные признаки воздействий, идущих, из внешней среды, то высшие позвоночные больше реагируют на целые комплексы знаков или на образы окружающих предметов. Эта реакция животных была детально изучена советским физиологом академиком И. С. Беритовым и составляет важнейшее условие для эволюции сложных форм поведения.

Одновременно с формированием образного восприятия на высших этапах эволюции позвоночных наблюдается возрастающая прочность образной памяти. Этот факт был детально прослежен в экспериментах с так называемыми «отсроченными реакциями» животных.

Эксперименты с отсроченными реакциями проводились многими американскими исследователями, советским психологом Н. Ю. Войтонисом и польским физиологом Ю. Конорским. Суть эксперимента заключалась в следующем. Животное помещалось перед герметически закрытым ящиком, в который на глазах животного клалась приманка.

Животное, привязанное к стойке, задерживалось па привязи в течение известного времени, после чего отпускалось. Если в памяти животного сохранялся след приманки, положенной в ящик, оно сразу же бежало к этому ящику, если этот след исчезал, животное к ящику не подбегало.

В более сложных экспериментах, которые ставили задачей проверить четкость сохранившегося у животного следа, положенная в ящик приманка незаметно подменялась другой. Если след первой приманки у животного сохранялся, то подбегая к ящику и находя другую приманку, – оно ее брало. Это было признаком того, что у животного сохранился избирательный образ той приманки, которую оно видело.

В других экспериментах животное помещалось между двумя ящиками, в один из которых на глазах у животного помещалась приманка. После истечения некоторого времени животное спускалось с привязи. Если след от приманки, положенный в один из ящиков, сохранялся, то животное бежало к этому ящику, если след не сохранялся, направленного движения у животного не было.

Эксперименты с отсроченными реакциями показали, что на последовательных ступенях эволюционного развития позвоночных длительность сохранения соответствующих образов возрастает (табл. 1.5).

Таблица 1.5