Сенсорное кодирование

Теперь, когда мы кое-что знаем о чувствительности различных органов чувств, можно перейти к биологическим основам ощущений.

Перед мозгом стоит грандиозная задача — ощущать мир. Каждый из органов чувств реагирует на определенного рода стимулы: зрение — на световую энергию, слух и осязание — на механическую энергию, вкус и обоняние — на химическую. Но мозг ничего этого не понимает. Он говорит только на языке электрических сигналов, связанных с нервными разрядами. В каждой сенсорной модальности должно сначала произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода называется превращением. Его осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.

Рецептор — это специализированная нервная клетка, или нейрон (см. гл. 2); будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге — может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры — электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение «происходит» у нас мозге, а не на коже. Однако те электрические импульсы в мозге, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом, ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка. Таким образом, рецепторам принадлежит важная роль в обеспечении связи внешних событий с осознанными переживаниями. Многочисленные аспекты наших осознанных восприятий обусловлены конкретными нервными событиями, происходящими в рецепторах.

Кодирование интенсивности и качества.Наши сенсорные системы развивались, собирая информацию о предметах и событиях мира. Какого рода информация необходима нам для того, чтобы узнать, скажем, о таком событии, как короткая вспышка яркого красного света? Ясно, что полезно было бы знать ее интенсивность (яркость), качество (красная), длительность (короткая), местоположение и время ее включения. Каждая из сенсорных систем дает некоторую информацию об этих различных свойствах, хотя основным предметом большинства исследований являются свойства интенсивности и качества (или содержания) — именно они и будут интересовать нас в этой главе. Приведем примеры этих двух свойств сенсорного опыта: при виде ярко-красного пятна мы ощущаем качество красноты с большой интенсивностью; когда мы слышим слабый высокий тон, мы ощущаем качество высоты тона с небольшой интенсивностью.

Следовательно, рецепторы и их проводящие пути к мозгу должны кодировать интенсивность и качество. Нас интересует, как они это делают? Ученые, изучающие эти процессы кодирования, должны уметь определить, какие именно нейроны активируются данными стимулами. Обычно для этого ведется регистрация активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон.

Иллюстрация типичного эксперимента с регистрацией активности единичной клетки показана на рис. 4.4. Хотя это эксперимент со зрением, аналогичный метод применялся в исследованиях других видов чувствительности.

Рис. 4.4. Регистрация активности единичной клетки.Обезьяну под анестезией помещают в устройство, фиксирующее ее голову. Стимул — часто это мигающая или двигающаяся светлая полоса — проецируется на экран. Микроэлектрод, имплантированный в зрительную систему обезьяны, следит за активностью единичного нейрона, а снимаемый с него сигнал усиливается и показывается на осциллографе.

До начала эксперимента животное (в данном случае обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода — микроэлектроды — покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти электрические сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывают ряд нервных импульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков.

Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула — это число нервных импульсов в единицу времени, т. е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка касается вашей руки, в нервных волокнах появляется ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает (рис. 4.5). То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.

Рис. 4.5. Кодирование интенсивности.Реакция идущего от кожи нервного волокна на а) слабое, б) среднее, в) сильное давление на рецептор, соединенный с этим волокном. При увеличении силы стимула увеличивается и частота, и регулярность нервных импульсов в этом волокне.

Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них — кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко, и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности интервалы следования импульсов могут становиться достаточно постоянными (см. рис. 4.5). Еще одна возможность — кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.

Кодирование качества стимула — дело более сложное, и оно все время будет всплывать в нашем обсуждении. Ключевая идея кодирования качества принадлежит Иоганну Мюллеру, который в 1825 году предположил, что мозг способен различать информацию, поступающую от разных сенсорных модальностей — например, о свете или о звуке, — благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие — слуховые и т. д.). Идея Мюллера о специфических нервных энергиях получила подтверждение в последующих исследованиях, где было показано, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Сегодня практически все согласны в том, что мозг кодирует качественные различия между сенсорными модальностями, используя специфические нервные пути. [Кодирование информации (преобразование ее из одного вида в другой) не следует смешивать с передачей ее по различным каналам. Первое — функция рецепторов и специализированных нервных клеток мозга, второе — функция проводящих путей. — Прим. ред.]

А как обстоит дело с различными качествами в пределах одной сенсорной модальности? Как мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого? Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по сладким волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по кислым волокнам — от рецепторов кислого, и то же самое с солеными волокнами и горькими волокнами.

Однако специфичность — не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее — на горькое и еще слабее — на соленое; так что «сладкий» стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн. Как мы увидим далее при подробном рассмотрении органов чувств, для кодирования качества используется и нервная специфичность, и паттерны.