Анатомия и физиология сердца

Клетки нашего организма не имеют непосредственного соприкосновения с внешней средой и снабжение их питательными веществами и кислородом, так же, как и удаление углекислоты и других продуктов клеточного обмена, осуществляется посредством жидкостей: межклеточной, лимфы, спинномозговой жидкости и крови. Вы знаете, что кровь является посредником между клетками тела, органами дыхания, пищеварения и выделения. Кровообращение происходит в результате деятельности сердца, зависит от деятельности кровеносных сосудов и регулируется при помощи механизмов, видоизменяющих кровоток в интересах отдельных органов и организма в целом. У позвоночных животных сердечно-сосудистая система замкнутая и образует у млекопитающих два круга - большой и малый. Главным насосом крови является сердце, расположенное в грудной клетке.

Отделы сосудистой системы. Правое сердце перекачивает дезоксигенированную кровь. Обедненная кислородом кровь от органов и тканей поступает к правому предсердию, затем изливается в правый желудочек, последний выбрасывает ее в легкие. Движение крови по сосудам легких от правого сердца к левому называется легочным кровообращением или малым кругом. В легких кровь насыщается кислородом и перекачивается левым сердцем по всем органам и тканям. Кровоснабжение через левое сердце и отток крови носит название системного кровообращения или большого круга (Рис.).

Особенности микроструктуры сердечной мышцы.Сердечная мышца представляет непрерывный слой, состоящий из мышечных (миокардиальных) волокон. В стенках всех камер миокард имеет характерное строение и ряд уникальных функциональных особенностей. Миокард представляет типическую, рабочую мускулатуру сердца. Волокна сердечной мышцы имеет строение, похожее на строение волокон скелетных мышц. Они обладают таким же сократительным аппаратом в виде миофибрилл. Инициатором сокращения служит в обоих типах волокон Са²⁺. Главная особенность миокарда, качественно выделяющая его среди всех других типов мышц, в том, что его волокна тесно связаны между собой нексусами, образуя сеть или синцитий (Рис. ). В силу этого деполяризация, возникающая в отдельном элементе синцития последовательно распространяется с одинаковой скоростью и без затухания через все волокна. Благодаря этому возникает сокращение всего мышечного синцития, т.е. сердца. Иначе говоря, вследствие этого сердце подчиняется закону «все или ничего»: если величина раздражителя имеет надпороговую силу, то наступает возбуждение всех волокон миокарда, либо при подпороговой силе раздражения оно не реагирует вовсе.

В сердце имеются особые атипические мышечные волокна. Они имеют отличия в строении и физиологических свойствах. Поперечная исчерченность у них выражена слабо, но они более легко возбуждаются и скорость распространения волны возбуждения в них существенно выше, чем в миокардиальных волокнах. Из атипических волокон состоит водитель ритма – пейсмекер – и проводящая система сердца, отвечающие за генерацию возбуждения и проведение его к клеткам рабочего миокарда.

Цикл сердечных сокращений. Насосная функция сердца осуществляется благодаря попеременным ритмическим сокращениям и расслаблениям миокарда предсердий и желудочков. Сокращение называют систолой, а расслабление – диастолой.Систола и диастола в норме согласованы между собой и составляют цикл сердечной деятельности(Рис. ). Каждый цикл начинается с систолы правого предсердия, с того места, где расположены устья полых вен. Затем волна сокращения охватывает оба предсердия, имеющих общую мускулатуру. Систола предсердий при ЧСС = 75 мин^-1 продолжается 0,1 с. После ее окончания начинается систола желудочков. Предсердия в это время находятся в диастоле в течение 0,7 с. Систола одновременно сокращающихся желудочков длится 0,3 с. Вслед за ней начинается диастола желудочков, продолжающаяся около 0,5 с. В конце диастолы желудочков, примерно за 0,1 с до ее окончания, начинается систола предсердий нового цикла сердечных сокращений. Следовательно, период времени, в течение которого предсердия и желудочки одновременно находятся в расслабленном состоянии – общая пауза – составляет 0,4. Длительность полного цикла сердечных сокращений составляет около 0,8 с. У человека в состоянии покоя сердце обычно сокращается и расслабляется 60-70 раз в минуту.

Функции клапанов сердца. Для того чтобы кровь в ре­зультате чередования сокращения с расслаблением миокарда передвигалась только в одном направлении – от вен к артериям – необходима согласованная работа клапанов. В сердце существуют два вида клапанов. Клапаны расположены «на входе» и на «выходе» обоих желудочков сердца. Это – атриовентрикулярные клапаны. В левом желудочке - митральный клапан, в правом - трехстворчатый препятствуют обратному забросу крови в предсердия во время систолы желудочков (Рис. ). Митральный клапан состоит из двух створок. Атриовентрикулярные клапаны образованы перепончатыми листками, свешивающимися в желудочки наподобие воронки. Их свободные концы соединены с сосочковыми мышцами тонкими сухожильными связками. Это не дает створкам клапанов завернуться в сторону предсердий во время систолы желудочков.

Аортальный и легочный клапаны расположены у основания аорты и легочной артерии соответственно (Рис. ). Они состоят из трех кармашков в виде полумесяцев, по­этомуих еще называют полулунными. Во время диастолы ток крови устремляетсяза створки клапанов и завихряется позади них. В силу этого клапаны быстро смыкаются.

Динамика сокращений сердца. Ток крови в полостях сердца происходит в нормальных физиологических условиях только в одном направлении, что обусловливается наличием клапанов между предсердиями и желудочками, желудочками и аортой или легочной артерией. Невозможность возврата крови из предсердий в полые вены определяется тем, что при систоле предсердий первыми сокращаются мышечные пучки предсердий, кольцеобразно охватывающие отверстия вен. Движение крови в полостях сердца, как и во всей кровеносной системе вообще, обусловливается разницей давлений по всему пути движения крови (Рис. ).

Основные физиологические свойства сердечной мышцы. Как всякая мышца, сердечная обладает возбудимостью, сократимостью и проводимостью. Кроме того, сердце обладает еще и способностью кавтоматии. При действии раздражителя на миокард возникает его возбуждение и сокращение. При этом на пороговую силу сердце отвечает максимальным сокращением (закон "все или ничего" Боудича). Однако, сердце не при всех условиях отвечает на раздражение одинаково. Величина "все" может меняться в зависимости от температуры, растяжения мышцы, степени ее утомления, состава протекающей крови и т.п.

Во время возбуждения сердечная мышца, так же, как и скелетная, утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Длительность периода абсолютной рефрактерности в сердце велика и равна 0,27 сек при ритме 70 в мин. Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее сокращение в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердце не способно сокращаться тетанически.

Напомню, что мышца, наряду с нервной тканью и скелетными мышцами относится к возбудимым структурам. Возбудимость – это способность отвечать на раздражение возбуждением, т.е. характерным изменением мембранного потенциала. Кроме того, миокард обладает проводимостью – способностью проводить возбуждение и сократимостью – способностью к сокращению. Возбудимость мышцы сердца означает, что волокна миокарда способны к электрической деятельности. Ее проявлением, прежде всего, служит наличие у волокон миокарда.

Автоматия сердца. Сердце, даже после того, как оно вырезано из тела, может ритмически сокращаться некоторое время, Способность тканей возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в них самих, принято называть автоматизмом. Автоматию сердца проще всего наблюдать на изолированном сердце лягушки, помещенном в физиологический раствор. Томский ученый Кулябко в 1902 г. впервые оживил сердце ребенка через несколько часов после смерти, Андреев - сердце взрослого через 2 суток после смерти.

Ритмические импульсы генерируются специальными клетками пейсмекера и распространяются по проводящей системе. В норме водителем ритма служит синоатриальный узел (СА), расположенный в стенке правого предсердия в месте впадения в него верхней полой вены (Рис. ).Частота электрических разрядов СА в покое составляет около 70 мин^–1. От СА возбуждение вначале распространяется к рабочему миокарду предсердий. Атриовентрикулярная перегородка является электрически невозбудимым образованием, поэтому к желудочкам возбуждение может пройти только единственным путем ­– по проводящей системе. Из СА возбуждение передается в атриовентрикулярный узел (АВ). После него переходит в пучок Гиса и его левую и правую ножки, заканчиваясь в конечных разветвлениях – волокнах Пуркине. По проводящей системе возбуждение распространяется со средней скоростью 2 м/с. Для сравнения – по рабочему миокарду возбуждение движется со скоростью всего около 0,5 м/с. Высокая скорость проведения импульса по проводящей системе желудочков обеспечивает их синхронное возбуждение. Это повышает эффективность насосной функции сердца.

Автоматия разных отделов сердца не одинакова. Существует так называемый градиент автоматии, выражающийся в убывающей способности к автоматии различных участков проводящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла (закон градиента автоматии).

Электрофизиологические исследования, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что в промежутке между двумя сокращениями в диастолу в автоматически возбуждающихся клетках происходит постепенное уменьшение мембранного потенциала (медленная диастолическая деполяризация). Когда разность потенциалов уменьшается до критической, внезапно возникает крутой сдвиг электрического заряда и генерируется ПД. Чем быстрее изменяется мембранный потенциал, тем чаще автоматический ритм. Считают, что это зависит от особенностей проницаемости поверхностной мембраны мышечного волокна и от наличия в ней циклических биохимических процессов, ведущих к периодическому изменению ее проницаемости.

Охват возбуждением огромного количества клеток рабочего миокарда вызывает появление отрицательного заряда на поверхности этих клеток. Сердце становится мощным электрогенератором. Ткани тела, обладая сравнительно высокой электропроводностью, позво­ляют регистрировать электрические потенциалы сердца с поверх­ности тела. Такая методика исследования электрической активности сердца, введенная в практику В. Эйнтховеном, А. Ф. Самойловым, Т. Льюисом, В. Ф. Зелениным и др., получила название электрокардиографии,а регистрируемая с ее помощью кривая называется электрокардиограммой(ЭКГ). Электрокардиография широко при­меняется в медицине и биологии как диагностический метод, позволяющий оценить динамику распространения возбуждения в сердце и судить о нарушениях и изменениях сердечной деятельности.

Вследствие определенного положения сердца в грудной клетке и своеобразной формы тела человека электрические силовые линии, возникающие между возбужденными (-) и невозбужденными (+) участками сердца, распределяются по поверхности тела неравномерно. По этой причине в зависимости от места приложения элек­тродов форма ЭКГ и вольтаж ее зубцов будут различны. Для регистрации ЭКГ производят отведение потенциалов от конечностей и поверхности грудной клетки. Обычно используют три так называемых стандартных отведений от конечностей:I отведение: правая рука — левая рука; II отведение: правая рука — левая нога; III отведение: левая рука — левая нога (рис. ). Кроме того, регистрируют три униполярных усиленных отведения: aVR; aVL; aVF.При регистрации усиленных отведений два электрода, используемые для регистрации стандартных отведений, объединяются в один и регистрируется разность потенциалов между объединенными и активными электродами. Так, при aVR активным является электрод, наложенный на правую руку, при aVL — на левую руку, при aVF — на левую ногу. Вильсоном предложена регистрация шести грудных отведений. Взаимоотношение величины зубцов в трех стандартных отведе­ниях было установлено Эйнтховеном. Зубцы II отведения по своей величине равны алгебраической сумме зубцов I и III отведений. Зарегистрированная ЭКГ отражает последовательный охват возбуждением сократительного миокарда предсердий и же­лудочков.

Зубец Р(см. рис. ) отображает охват возбуждением пред­сердий и получил название предсердного. Далее возбуждение рас­пространяется на предсердно-желудочковый узел и движется по проводящей системе желудочков. В это время электрокардиограф регистрирует изопотенциальную линию (оба предсердия полностью возбуждены, оба желудочка еще не возбуждены, а движение воз­буждения по проводящей системе желудочков не улавливается элек­трокардиографом — сегмент PQ на ЭКГ).

Охват возбуждением желудочков осуществляется посредством передачи возбуждения с элементов про­водящей системы на сократительный миокард, что обусловливает сложный характер комплекса QRS,отражающего охват возбужде­нием желудочков. При этом зубец Q обусловлен возбуждением верхушки сердца, правой сосочковой мышцы и внутренней поверхности желудочков, зубец R— возбуждением основания сердца и наружной поверхности желудочков. Процесс полного охвата возбуждением миокарда желудочков завершается к окончанию формирования зубца S. Теперь оба желудочка возбуждены, и сегмент STнаходится на изопотенциальной линии вследствие отсутствия разности потенциалов в возбудимой системе желудочков.

Зубец Тотражает процессы реполяризации, т. е. восстанов­ление нормального мембранного потенциала клеток миокарда. Эти процессы в различных клетках возникают не строго синхронно. Вследствие этого появляется разность потенциалов между еще де­поляризованными участками миокарда (т. е. обладающими отрицательным зарядом) и участками миокарда, восстановившими свой положительный заряд. Указанная разность потенциалов регистри­руется в виде зубца Т. Этот зубец — самая изменчивая часть ЭКГ.

Основной физиологической функцией сердца является выброс крови в сосудистую систему. Поэтому количество изгоняемой из желудочка крови является одним из важнейших показателей функционального состояния сердца. Количество крови, выбрасываемой желудочком в минуту, называетсяминутным объемом кровотока. В состоянии покоя минутный объем (МОК) равен около 4,5-5 л.. Он одинаков для правого и левого желудочков. При ритме 70-75 в мин он составляет 65-70 мл крови. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в минуту, можно вычислить систолический объем крови (УОС), который равен количеству крови, выбрасываемым желудочком за одну систолу.При ритме сердеч­ных сокращений 70—75 в минуту систолический объем равен 65—70 мл крови. Следует заметить, что в покое в систолу из желудочков изгоняется примерно половина находящейся в них крови. Это создает резервный объем, который может быть мобилизован при необходимости быстрого и значительного увеличения сердечного выброса.

МОК = УОК х ЧСС.

Изменение минутного объема крови при работе. Систолический и минутный объемы кровотока — величины непостоянные. Их значения изменяются в зависимости от того, в каких условиях находится организм, и какую работу он совершает. При мышечной работе отмечается значительное увеличение МОК до 25—30 л, что может быть обусловлено учащением сердечных сокращений и увеличением систолического объема за счет использования резервного объема. У нетренированных лиц МОК увеличивается обычно за счет учащения ритма сердечных сокращений. У тренированных при работе средней тяжести происходит увеличение систолического объема и гораздо меньшее, чем у нетренированных, учащение ритма сердечных сокращений. Число сердечных со­кращений у тренированных может достигать при большой нагрузке 200—220 в минуту.