Интракардиальная регуляция деятельности сердца

Часть регуляторных механизмов, приспосабливающих работу сердца к изменяющимся потребностям организма расположена в самом сердце — это внутрисердечные регуляторные механизмы. К ним относятся внутриклеточные механизмы регуляции, регуляция межклеточных взаимодействий и нервные механизмы — внутрисердечные рефлексы. Интрамуральные нейроны образуют в сердце не только обычные вегетативные рефлекторные дуги, но и местные рефлекторные дуги. По этим дугам возбуждение со стенок предсердий передается на мышцы желудочков и они подготавливаются к приему большего количества крови (меняется упругость, эластичность, сила сокращения миокарда). Это - проявление саморегуляции на органном уровне.

Внутриклеточные механизмы регуляции. В каждой сердечной клетке действуют механизмы регуляции синтеза белков, обеспечивающих сохранение ее структуры и функций. Скорость синтеза каждого из белков регулируется собственным ауторегуляторным механизмом, поддерживающим уровень воспроизводства данного белка в соответствии с интенсивностью его расходования.

При увеличении нагрузки на сердце (например, при регулярной мышечной деятельности) синтез сократительных белков миокарда и структур, обеспечивающих их деятельность, усиливается. Появляется так называемая рабочая (физиологическая) гипертрофия миокарда, наблюдающаяся у спортсменов.

Внутриклеточные механизмы регуляции обеспечивают и изменение интенсивности деятельности миокарда в соответствии с ко­личеством притекающей к сердцу крови. Этот механизм получил название «закон сердца» (закон Франка—Старлинга): сила сокращения сердца (миокарда) пропорциональна степени его кровена­полнения в диастолу (степени растяжения), т. е. исходной длине его мышечных волокон. Более сильное растяжение миокарда в момент диастолы соответствует усиленному притоку крови к сердцу. При этом внутри каждой миофибриллы актиновые нити в большей степени выдвигаются из промежутков между миозиновыми нитями, а значит, растет количество резервных мостиков, т. е. тех актиновых точек, которые соединяют актиновые и миозиновые нити в момент сокращения. Следовательно, чем больше растянута каждая клетка миокарда во время диастолы, тем больше она сможет укоротиться во время систолы. По этой причине сердце перекачивает в артериальную систему то количество крови, которое притекает к нему из вен. Такой тип миогенной регуляции сократимости миокарда получил название гетерометрической(т. е. зависимой от переменной величины — исходной длины волокон миокарда) регуляции.

Под гомеометрической регуляцией принято понимать изменения силы сокращений при неменяющейся исходной длине волокон миокарда. Это прежде всего ритмозависимые изменения силы сокращений. Если стимулировать полоску миокарда при равном растяжении с все увеличивающейся частотой, то можно наблюдать увеличение силы каждого последующего сокращения («лестница» Боудича).

Внутрисердечные периферические рефлексы. Более высокий уровень внутриорганной регуляции деятельности сердца представлен внутрисердечными нервными механизмами. Обнаружено, что в сердце возникают так называемые периферические рефлексы, дуга кото­рых замыкается не в ЦНС, а в интрамуральных ганглиях миокарда. Эта система вклю­чает афферентные нейроны, дендриты которых образуют рецепторы растяжения на волокнах миокарда и венечных (коронарных) сосудах, вставочные и эфферентные нейроны. Аксоны последних иннервируют миокард и гладкие мышцы коронарных сосудов.

В экспериментах показано, что увеличение растяжения миокарда правого предсердия (в естественных условиях оно возникает при увеличении притока крови к сердцу) приводит к усилению сокра­щений миокарда левого желудочка. Таким образом, усиливаются сокращения не только того отдела сердца, миокард которого непосредственно растягивается притекающей кровью, но и других отделов, чтобы «освободить место» притекающей крови и ускорить выброс ее в артериальную систему.

Взаимодействие внутрисердечных и внесердечных нервных регуляторных механизмов. В естественных условиях внутрисердечная нервная система не является автономной. Она — лишь низшее звено сложной иерархии нервных механизмов, регулирующих деятельность сердца. Следу­ющим, более высоким звеном этой иерархии являются сигналы, поступающие по блуждающим и симпатическим нервам, осуще­ствляющие процессы экстракардиальной нервной регуляции сердца.

Центры блуждающих и симпатических нервов являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу сердца. Интегрируя рефлекторные и нисходящие из высших отделов голо­вного мозга влияния, они формируют сигналы, управляющие дея­тельностью сердца, в том числе определяющие ритм его сокращений. Более высокая ступень этой иерархии — центры гипоталамической области. При электрическом раздражении различных зон гипотала­муса наблюдаются реакции сердечно-сосудистой системы, по силе и выраженности намного превосходящие реакции, возникающие в естественных условиях. При локальном точечном раздражении некоторых пунктов гипоталамуса удавалось наблюдать изолированные реакции: изменение ритма сердца, или силы сокращений левого желудочка, или степени расслабления левого желудочка и т. д. Таким образом, удалось выявить, что в гипоталамусе имеются струк­туры, способные регулировать отдельные функции сердца. Гипоталамус — исполнительный орган, обеспечивающий интегративную перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, поступающим из расположенных выше отделов мозга — лимбической системы или новой коры.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности. Осуществляется при участии всех отделов ЦНС. Рефлекторные реакции могут, как тормозить (замедлять и ослаблять), так и возбуждать (ускорять и усиливать) сердечные сокращения.

Трудно назвать хотя бы один кожный рецептор, раздражение которого не изменило бы работу сердца - боль, холод, тепло, давление и т.д. - вызывает чаще всего учащение сердцебиений, что является компонентом т.н. ориентировочной реакции организма. Это же относится и к таким дистантным рецепторам, как зрительный и слуховой.

Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Эти рецепторы возбуждаются при изменении давления крови в сосудах или при воздействии гуморальных (химических) раздражителей. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Наиболее значительна роль рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии. Здесь находятся окончания центростремительных нервов, раздражение которых рефлекторно вызывает урежение сердечных сокращений. Эти нервные окончания представляют собой барорецепторы.Естественным их раздражителем служит растяжение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от этих рецепторов повышает тонус ядер блуждающих нервов, что приводит к замедлению сердечных сокращений.

Важную роль в регуляции сердечной деятельности играют рефлексы с рецепторов устья полых вен (рефлекс Бейнбриджа). Он состоит в том, что при повышении давления крови в полых венах наступает раздражение барорецепторов, возбуждение передается в спинной мозг, и усиливается тонус симпатикуса. Частота и сила сокращений сердца нарастают.

Можно изменить сердечную деятельность и путем раздра­жения рецепторов сосудов многих внутренних органов. Торможение сердечной деятельности обычно имеет место при раздражении рецепторов брюшины. Этим объясняется демонстрируемая в эксперименте на лягушке рефлекторная остановка сердцебиений при поколачивании пинцетом по животу. (рис. ). Остановка сердца при ударе по передней брюшной стенке наблюдалась также у человека. К числу сердечных вагусных рефлексов относится и т.н. рефлекс Данини-Ашнера - глазосердечный рефлекс, заключающийся в том, что при надавливании на глазные яблоки наступает урежение сердцебиений на 10-20 ударов в минуту.

Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности на­блюдаются при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях: ярости, гневе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечной деятельности при этом вызываются импульсами, поступающими к сердцу по симпатическим нервам, а также ослаблением тонуса ядер блуждающих нервов.

Влияние коры больших полушарий. Тот факт, что различные эмоции сопровождаются изменением работы сердца, а также возможность изменения ЧСС в гипнозе, способность к приобретению навыка произвольного управления ЧСС у йогов доказывает участие коры мозга в регуляции деятельности сердца. Условно-рефлекторные реакции лежат в основе тех явлений, которые характеризуют предстартовое состояние сердечной деятельности у спортсменов, изменение сердцебиения у болельщиков и т.п. У конькобежцев на старте сердечный ритм увеличивается на 22—35 сокращений в минуту.

Кора большого мозга обеспечивает приспособительные реакции организма не только к текущим, но и к будущим событиям. По механизму условных рефлексов сигналы, предвещающие наступле­ние этих событий или значительную вероятность их возникновения, могут вызвать перестройку функций сердца и всей сердечно-сосудистой системы в той мере, в какой это необходимо, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.

Гуморальные влияния на деятельность сердца. Ряд веществ, выделяемых органами тела в кровь и лимфу, влияют на сердце, усиливая и учащая, или, наоборот, ослабляя и урежая его биения. Наибольшее значение имеют следующие вещества:

1. Гормоны. Практически все гормоны всех желез внутренней секреции, так или иначе, могут модулировать работу сердца - и половые, и кортикостероиды, и гипофизарные гормоны. Однако наибольшее значение имеют адреналин и тироксин, которые вызывают симпатические эффекты. Катехоламины (адреналин, норадреналин) увеличивают силу и учащают ритм сердечных сокращений, что имеет важное биологическое значение. При физических нагрузках или эмоциональном напряжении мозговой слой надпочечников выбрасывает в кровь большое количество адреналина, что приводит к усилению сердечной деятельности, крайне необходимому в данных условиях. Указанный эффект возникает, в частности, в результате стимуляции катехоламинами рецепторов миокарда, вызывающей активацию внутри­клеточных вторичных месседжеров (аденилатциклазы) и ионов Са²⁺, способствуя, с одной стороны, усилению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а с другой — мобилизации ионов Са²⁺ из внутриклеточных депо.

Гормоны коры надпочечников также увеличивают силу сокращений миокарда, а ти­роксин учащает сердечный ритм. Гипоксемия и гиперкапния угнетают сократительную активность миокарда.

2. Биологически активные вещества. Кинины, простогландины, углекислота и молочная кислота - оказывают на сердце разнообразные эффекты в зависимости от концентрации и условий работы сердца.

3. Электролиты. Изменения концентрации солей К⁺ и Са ²⁺ вызывает различные эффекты на сердце. Избыток К⁺ угнетает все стороны сердечной деятельности, Са ²⁺- усиливает работу сердца.