ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Пищеварительная система насекомых состоит из кишечного канала и функционально с ним связанных слюнных желез (рис. 2, 5).

Рис. 5. Пищеварительная система. А – жужелицы; Б – черного таракана: 1 – пищевод, 2 – слюнная железа, 3 – ее резервуар, 4 – зоб, 5 – мышечный желудок, 6 – средняя кишка, 7 – ее слепые отростки, 8 – мальпигиевы сосуды, 9 – задняя кишка; 10 – прямая кишка.

Кишечный канал начинается ротовым отверстием в головном отделе тела и заканчивается анальным отверстием на конце брюшка. Канал состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний и задний отделы образовались при впячивании наружного зародышевого листка – эктодермы во время развития зародыша и внутри выстланы содержащей хитин кутикулой; средний отдел образован из внутреннего зародышевого листка – энтодермы, его внутренние стенки выстланы клетками железистого эпителия.

Рис. 6. Продольный срез через голову таракана (мышцы продольно заштрихованы): 1 – предротовая полость; 2 – верхняя губа; 3 – ее мышца; 4 – подглоточник; 5 – цибарий; 6 – саливарий; 7 – ротовое отверстие; 8 – глотка; 9 – пищевод; 10 – проток слюнной железы; 11 – надглоточный узел (головной мозг); 12 – подглоточный узел; 13 – лобный узел; 14 – возвратный нерв; 15 – кардиальные тела; 16 – прилежащие тела; 17 – аорта.

Передний отдел, или передняя кишка, подразделен на глотку, пищевод и преджелудок, или мышечный желудок, и зоб (рис. 6). Пищевод в виде длинной и тонкой трубки часто без резкой границы переходит в объемистый тонкостенный зоб, который служит резервуаром для накопления и переваривания (но не всасывания) пищи. У некоторых чешуекрылых и двукрылых зоб обособлен от пищевода и соединяется с ним узким протоком. Мышечный желудок, если он развит, имеет сильную мускулатуру и изнутри несет хитиновые зубцы (рис. 7). Его функция – механическая обработка пищи.

Предполагают, что он служит для дополнительного размельчения пищи (таракановые, кузнечики, некоторые личинки усачей), для передачи пищи в среднюю кишку (пчелиные) и пищеварительных ферментов из средней кишки в зоб и пищевод (жуки, жужелицы) и т.д. Передняя кишка заканчивается кардиальным клапаном, часто свисающим в просвет средней кишки. Этот клапан регулирует поступление пищи и связан с формированием перитрофической оболочки.

Средняя кишка имеет различную форму и объем. Средняя кишка не подразделена на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и называется желудком. В простейшем случае она представляет собой трубку (первичнобескрылые, многие бабочки, комары и их личинки); у медоносной пчелы она удлинена, имеет кольцевые складки и образует изгиб; у жуков навозников средняя кишка закручена спирально

Рис. 7. Мышечный желудок черного таракана. А – на поперечном; Б – на продольном разрезе: 1 – кольцевые мышцы; 2 – хитиновые зубцы; 3 – продольные мышцы; 4 – трахеи.

в несколько оборотов. Объем средней кишки у насекомых часто увеличивается и за счет образования слепых отростков (прямокрылые, личинки некоторых пластинчатоусых).

В средней кишке происходит выделение пищеварительных ферментов и всасывание пищи. Кроме того, у многих насекомых эпителий средней кишки выделяет перитрофическую оболочку, которая защищает клетки эпителия от повреждения частицами пищи и обеспечивает более полное использование ферментов, проникающих через эту оболочку. Клетки эпителия возобновляются за счет регенеративных клеток, расположенных группами; часто они углублены и образуют крипты, выступающие над поверхностью кишки.

У представителей отряда полужесткокрылых средняя кишка подразделена на отделы. Например, у клопа вредной черепашки она состоит из четырех отделов, причем выделение пищеварительных ферментов происходит в первых трех, максимально – в первом отделе, всасывание в третьем, а четвертый отдел служит главным образом вместилищем микроорганизмов симбионтов, принимающих участие в переваривании пищи. У многих равнокрылых конец передней кишки или начало средней соприкасается с концом средней или началом задней кишки. Через образовавшуюся фильтрационную камеру избыток воды с частью растворенных сахаров переходит в заднюю кишку и выбрасывается наружу в виде пади, или медвяной росы, а белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и попадают в среднюю кишку.

Задняя кишка начинается коротким пилорическим клапаном, куда впадают мальпигиевы сосуды. У большинства насекомых задняя кишка включает в себя тонкую, толстую и прямую, между которыми находится ректальный клапан. Степень обособления этих вторичных отделов различна у разных групп насекомых. У многих клопов не выражена тонкая кишка, у личинок некоторых долгоножек, питающихся древесиной, непарный вырост тонкой кишки является «бродильной камерой», где, вероятно, проходит процесс переваривания клетчатки и т.д. Основными функциями задней кишки являются: отсасывание воды из остатков пищевой массы, формирование экскрементов и выведение их наружу через анальное отверстие.

Особенности питания и пищеварения. Пища, поступающая в организм насекомого в виде сложных высокомолекулярных соединений, для ее усвоения нуждается в переработке. Эта переработка осуществляется механическим и биохимическим путем. Механическая переработка твердой пищи заключается в размельчении ее грызущими ротовыми органами и в ряде случаев с помощью мышечного желудка.

Биохимическая переработка связана с расщеплением основных компонентов пищи – белков, жиров иуглеводов. Первый этап этого процесса начинается уже в ротовой полости и пищеводе, где на пищу действуют ферменты слюнных желез. Например, глоточная железа пчелы – главный источник инвертазы при расщеплении сахарозы на глюкозу и фруктозу меда. Однако основным местом переваривания и всасывания пищи является средняя кишка. Источниками ферментов, осуществляющих расщепление пищи, т.е. являющихся катализаторами, служат клетки эпителия. Они продуцируют карбогидразы, гидролизующие сложные сахара, т.е. поли- и дисахариды, до моносахаридов, протеазы, расщепляющие белки до дипептидов и аминокислот и липазы, отщепляющие жирные кислоты от молекул жиров (липидов). Только продукты окончательного гидролиза основных компонентов пищи могут всасываться стенками кишечника и попадать в кровь.

В зависимости от пищевой специализации насекомых меняется и соотношение различных групп ферментов. Так, у хищников преобладают протеолитические ферменты, у растительноядных форм – карбогидразы. Протеолитические ферменты расщепляют белок, липолитические – жир, карболитические ферменты гидролизируют углеводы. Протелитические, липолитические и карболитические ферменты специализированы на гидролизе строго определенных белков, жиров и углеводов. Набор ферментов в железистой системе насекомого определяется его пищевым режимом. Пища при приеме смачивается выделениями слюнных желез, содержащих амилазы, под их действиием крахмал пищи расщепляется до моносахара – глюкозы. Это происходит в передней кишке. В средней кишке гидролизу подвергаются белки, жиры и углеводы. Белки расщепляются до аминокислот, но они не являются уже коллоидными веществами и поэтому легко диффундируют через клеточную оболочку и всасываются стенками кишечника. Жиры под действием липаз расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Кислоты со щелочами образуют соли, т.е. мыла. Они хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника. Некоторые насекомые выделяют специальные ферменты, расщепляющие такие трудноперевариваемые вещества, как клетчатка (целлюлоза у личинок усачей) или роговое вещество (кератиназа у личинок кожеедов) и т.д. Часто клетчатку разрушают симбиотические бактерии и простейшие, живущие в кишечнике некоторых насекомых (термитов, личинок хрущей и др.).

Если пища содержит такие вещества, как древесина, воск, то они перевариваются собственными ферментами, а иногда ферментами живущих в кишечнике симбионтов – бактерий и простейших. Гидролизируя пищу для себя, они дают возможность усвоения пищи и насекомыми-хозяевами. Проникновение симбиотических микроорганизмов в организм насекомого происходит вместе с пищей или от матери через ее яичники.

Обработка пищи ферментами часто наблюдается еще до поступления ее в полость кишечного канала. Это явление получило название внекишечного пищеварения.Например, клопы черепашки вводят в зерно злаков при проколе ферменты слюны, которые осуществляют биохимические изменения в содержимом зерна (в частности, разрушают клейковину), облегчая его всасывание. Еще ярче выражено внекишечное пищеварение у хищных насекомых. Так, личинки златоглазок и других сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты через каналы в челюстях, а через несколько минут по тем же каналам происходит всасывание гидролизированной пищи.

У большинства отрядов насекомых в области средней кишки отмечена слабокислая реакция, близкая к нейтральной, рН от 6 до 7. Исключение составляют чешуекрылые и двукрылые. У чешуекрылых реакция щелочная, достигающая у гусениц тутового шелкопряда, например, 10,3; у двукрылых, наоборот, кислая – до 3,65 у личинок комнатной мухи и даже до 2,8 – у личинок каллифоры красноголовой.

Отыскивая пищу, растениеядные насекомые реагируют на определенные химические компоненты растений. Стимулами, привлекающими или отталкивающими насекомое, могут быть различные органические соединения, которые содержатся в пище, но часто не имеют питательной ценности. При этом различают пищевые аттрактанты, антифиданты и репелленты.

Пищевыми аттрактантами называют химические вещества, привлекающие данный вид насекомого. Глюкозиды горчичного масла – синигрин и прогоинтрин – соответственно привлекают белянок и капустную моль, терпены, содержащиеся в коре хвойных деревьев, привлекают короедов и заболонников (например, α-терпинол – соснового лубоеда) и т.д.

Антифиданты, или антифидинги, подавляют или не допускают питания насекомых на источнике пищи. При обработке растений даже малыми количествами антифидантов насекомые, находящиеся на растении, прекращают питание и часто погибают от голода. К ним относятся алкалоиды, алкалоид-глюкозиды, фенольные соединения, такие, как никотин, томатин, таннины, а также терпеноиды, комплексные соединения меди, оловоорганические антифиданты. Так, тетратерпен азадирахтин в виде фракций масла, извлеченного из широко распространенного в Индии дерева мелия азадирахта, обладал высокой антифидантной активностью для некоторых видов совок и пустынной саранчи схистоцерки; имаго колорадского жука в течение 14 дней практически полностью отвергали листья картофеля, обработанные таннином; оксинолин-медь, медный купорос в концентрации 0,05 моль/л заметно угнетали питание гусениц последнего возраста капустной совки, а в концентрации 0,01моль/л – личинок колорадского жука и т.д.

Близки по своему действию и репелленты, т.е. вещества, отпугивающие насекомых и других животных. Высокую активность (коэффициент репеллентности свыше 80% в течение двух недель) выявлен у двуалкилированных эфиров миндальной кислоты для малого мучного хрущака. Предложено устройство из патронташа, заполненного диспенсерами с репеллентом, которое накладывают на ствол в дневное время с целью отпугивания гусениц непарного и кольчатого шелкопрядов, совершающих регулярные миграции из подстилки на крону. В качестве репеллента используют смесь органических соединений из алифатического альдегида, дисульфида с атомами углерода и карбоксильную кислоту, сохраняющую активность в природе в течение двух вегетационных периодов.

Кратковременно, лишь в течение нескольких часов, действуют диметилфталат и дибутилфталат, отпугивающие от человека и жи-вотных кровососущих двукрылых насекомых. Разработаны также композиции репеллентов, отпугивающие мышевидных грызунов и зайцев от плодовых деревьев и птиц от высеянных семян.