Пищевые цепи, трофические уровни и экологические пирамиды.

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Например, животное поедает растение. Данное животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким образом может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Схема пищевых связей млекопитающих в лесном биоценозе

Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем (греч. trophos – питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые – первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего вторичными консументами.

· Первичные продуценты (от лат. producens – производящий).

К первичным продуцентам относятся автотрофные организмы, а именно:

– зеленые растения;

– некоторые прокариоты (сине-зеленые водоросли);

– немногочисленные виды бактерий, которые тоже фотосинтезируют, но их вклад невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

Главными продуцентами в водных экосистемах являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным, т. е. они формируют леса и луга.

· Первичные консументы (от лат. konsumo – потребляю).

Как правило, все первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это растительноядные (травоядные) животные. К консументам относятся животные и человек. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. Кпоследним относятся пастбищные животные (лошади, овцы, крупный рогатый скот).

В пресноводных и морских водных экосистемах растительноядные представлены обычно моллюсками мелких ракообразных, мидиями, устрицами.

Вторичные консументы питаются растительноядными; таким образом это уже плотоядные животные так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев.

· Редуценты и детритофаги (от лат. reducens – возвращающий). Детритные пищевые цепи.

Существует два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень – зеленые растения, второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий – хищники. В телах погибших животных и растений еще содержится энергия и «строительный материал» также, как и прижизненные выделения – моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами – грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами.

Редуценты (от лат. reducens– возвращающий, восстанавливающий) – организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы (продуценты). Скорость разложения органических веществ может быть различной.

Детритофаги – мелкие животные (муравьи, раки), питающиеся кусочками частично разложившегося материала (детрита), ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами.

Каждый организм в схеме пищевых цепей бывает представлен как питающийся другими организмами какого-либо одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме значительно сложнее, так как животное может питаться организмами из разных пищевых цепей. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями, их называют всеядными (например, человек). Пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых цепей, а экологические пирамиды.

Содержащаяся энергия в одних организмах потребляется другими организмами. Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью. Количество звеньев обычно бывает от трех до пяти. Трофическим уровнем называется совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. Количество этой энергии очень велико (примерно 55 ккал/см² в год). Зеленые растения в результате фотосинтеза фиксируют не более 1–2% энергии.

Трофических уровней выделяют обычно четыре, но их может быть и больше, если учитывать паразитов, живущих на консументах предыдущих уровней. Основные трофические уровни:

· первый – занимают автотрофы, зеленые растения (продуценты), первичные потребители солнечной энергии;

· второй – растительноядные животные (консументы первого порядка);

· третий – хищники, питающиеся растительноядными животными (консументы второго порядка), и паразиты первичных консументов;

· четвертый – вторичные хищники (консументы третьего порядка) и паразиты вторичных консументов.

Самая простая цепь питания может состоять из фитопланктона, затем более крупных планктонных ракообразных и заканчивается китом, который фильтрует этих ракообразных из воды. Всем известно, если низко летают ласточки, то ожидают дождь, т. е. атмосферное давление понижается. Комары опускаются вниз, а ласточки следуют за любимым лакомством – комарами, т. е. комары одно из основных звеньев в пищевой цепи ласточек.

Крестьяне обратились к Ч. Дарвину, чтобы он дал им совет по поводу резкого снижения урожайности клевера. Ученый ответил, – «Заведите кошек». Для крестьян это было загадкой. Дарвин знал, что клевер опыляется шмелями, гнезда которых разоряли расплодившиеся мыши. Это еще один пример пищевой цепи: клевер–шмели–мыши–кошки.

Можно еще указать на пищевую цепь. Растение улавливает солнечную энергию, бабочка питается нектаром этого цветка (второе звено), стрекоза нападает на бабочку (третье звено), лягушка ловит стрекозу (четвертое звено), лягушку поедает уж (пятое звено), а ужа поедает ястреб. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне называются конечными хищниками. Цепь передачи органических веществ и содержащейся в них энергии, которая тратится на поддержание жизнедеятельности и рассматривается в виде тепла в соответствии со вторым законом термодинамики.

Таким образом трофическую структуру биоценоза и экосистемы отображают графическими моделями в виде экологических пирамид. Такие модели разработал еще в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон.

Экологические пирамиды – это графические модели (в виде треугольника), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергии) на каждом трофическом уровне и указывающие всех показателей с повышением трофического уровня.

Различают следующие типы экологических пирамид.

· Пирамида чисел – отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Как правило, пирамида численности в экологии употребляется редко, ввиду того, что на каждом трофическом уровне из-за большого числа особей очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе, поэтому можно избежать путем построения пирамид биомассы.

· Пирамида биомасс – соотношение между продуцентами и консументами, выраженные в их массе (общем сухом весе, энергосодержании или другой мере общего живого вещества). Учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования.

· Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. Пирамида энергии обладает рядом преимуществ:

– она отражает скорость увеличения биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади и объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период;

– при одинаковой массе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение основанное на биомассе, может привести к заблуждению;

– пирамида энергии позволяет сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид;

– к основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Максимальная величина энергии, передающаяся на следующий трофический уровень (от одного звена пищевой цепи к другому), может достигать до 30% от предыдущего, а во многих биоценозах, пищевых цепях эта доля передаваемой энергии составляет всего 1%.

В 1942 году выдающийся американский эколог Раймонд Линдеман сформулировал «Закон пирамиды энергии», где указано, что среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень ассимилирует не более 10% предыдущего уровня (или вещества в энергетическом выражении), как правило, не ведет к неблагоприятным последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии.

При съедании зайцем 10 кг растительной массы, его собственная масса может увеличиться на 1 кг, а волк, поедая 1 кг зайчатины, может увеличить свою массу только на 100 г или на 1% от биомассы растений, съеденных зайцем. Поэтому зайцу чтобы увеличить массу своего тела на 1кг , нужно потребить не менее 10кг растительной массы, а значительно больше – приблизительно 100кг. Общая закономерность процесса передачи энергии сохраняется: через нижние трофические уровни ее значительно больше, чем через верхние. Поэтому большие хищные животные всегда редки и не существует хищников, которые питались бы волками.